Микросхема для сабвуфера: Усилитель для сабвуфера на TDA7294 (мостовая схема)

Усилитель для сабвуфера схема

САМОДЕЛЬНЫЙ САБВУФЕР

УСИЛИТЕЛЬ ДЛЯ САБВУФЕРА НА 12 ВОЛЬТ

Простой самодельный усилитель для сабвуфера | Каталог самоделок

Из той статьи вы узнаете о том, как сделать усилитель для автомобильного сабвуфера средней мощности.

Вся конструкция реализована на одной компактной печатной плате. По своей сути это законченный моноблок, который состоит из трех отдельных частей:

1. Усилитель мощности низкой частоты.
2. Фильтр низких частот.
3. Преобразователь напряжения.

Усилитель мощности является одноканальным. В его основе лежит ультралегендарная микросхема TDA7294.

В представленном усилителе, как и во многих усилителях промышленного производства, отсутствуют различные защиты. Но на надежность усилителя это никак не влияет. Этот прибор способен проработать очень долго, если никто ничего не замкнет.

Чтобы добиться среза порядка 100 Гц (все частоты выше отсутствуют), в схему внедрен фильтр второго порядка.

В его основе лежит дешевая и популярная микросхема BA4558, которая представляет собой сдвоенный операционный усилитель. Этот компонент широко применяется в аудиотехнике. Фильтр запитывается однополярным напряжением порядка 15 В. Для гашения тока установлен резистор мощностью 2 Вт.

Также задействован стабилизатор напряжения, состоящий из 15-вольтового стабилитрона и сглаживающего электролитического конденсатора.

Микросхему можно установить на DIP-8, но следует помнить, что в условиях постоянной тряски и вибраций в автомобиле она может вылететь из посадочного места. В схеме используется пассивный сумматор, который объединяет сигналы двух каналов перед входом в фильтр.

Преобразователь напряжения нужен обязательно, поскольку напряжение в бортовой сети автомобиля всего 12 В, а усилитель нуждается в двухполярном источнике повышенного напряжения, а точнее, двухполярные 30-35 В. Больше подавать не рекомендуется – это может плохо кончиться для микросхемы, хотя по документации верхний предел питающих напряжений до 40 В. Мощность усилителя составляет 100 Вт. Для кого-то этого мало, а кому-то в самый раз. Но одно можно сказать точно – такой усилитель способен раскачать такие головки, как 70ГДН. Как правило, именно эту головку используют автолюбители для постройки самодельного сабвуфера. Подробнее о преобразователе напряжения.

Именно по причине его наличия многие радиолюбители боятся собирать автомобильные усилители высокой мощности.

Это обычный Push-Pull преобразователь, двухтактный повышающий. Задающий генератор построен на микросхеме TL494. Дальше стоит небольшой драйвер на транзисторах прямой проводимости. Эта часть разряжает емкость затворов полевых транзисторов после закрытия последних.

Как известно, если к затвору полевого транзистора приложить некоторое напряжение, в данном случае это управляющий импульс, то последний откроется. И если убрать напряжение на затворе, транзистор все равно останется открытым.

Поэтому некоторые схемы дополняются отдельным драйвером, который может вовремя закрыть транзистор. Хотя многие специализированные ШИМ–контроллеры имеют довольно мощный встроенный выходной каскад для этих целей, TL494 не в их числе. В драйвере модно использовать буквально любые pnp-транзисторы. Отлично подходят и наши КТ3107.

Полевые транзисторы, как всегда, n-канальные – в данном случае IRFZ44, но можно и другие. При подборе транзисторов необходимо обратить внимание на документацию. Расчетное напряжение ключа должно быть не менее 40 В, а сила тока не менее 30 А. Идеальным вариантом станут ключи на 60 В с током на 50-60 А.

Сердечник трансформатора фирмы Epcos (N87), с которого можно выкачивать около 200 Вт мощности. Расчет трансформатора производился по программе ExcellentIT.

Первичная обмотка имеет 2 по пять витков намотана жгутом из 5 проводов по 0,7 мм. Вторичная обмотка 11 витков, 6 жил по 0,33 мм. Естественно, для каждого сердечника будут разные данные намотки, поэтому расчет необходимо производить самостоятельно. Холостой ход инвертора получился не более 50 мА, а с подключенным фильтром и усилителем около 250 мА с учетом того, что на вход усилителя сигнал не подавался. Холостой ход минимален.

Генератор был настроен на частоту около 168 кГц, поскольку сердечник очень хороший, и никаких проблем не возникло. Но в случае использования советских сердечников марки 2000НМ и т. п. не рекомендуется поднимать частоту выше 60 кГц. Выходные диоды из серии UF5408. Это ультрабыстрые диоды на 3 А. При максимальной мощности греются, но не перегреваются.

Дроссели на входе и на выходе извлечены из БП компьютера, но можно и заменить перемычкой – это не критично.

К сожалению, сглаживающие конденсаторы для выходной части необходимой емкости найти не удалось. Поэтому емкости в плечах отличаются на пару сотен микрофарад. Моноблочный усилитель такого типа можно встроить в любой пассивный сабвуфер. Только следует помнить о теплоотводе.

Усилитель работает в классе A-B, и радиатор нужен довольно большой с учетом мощности. Обязательно изолировать корпуса полевых транзисторов и микросхемы усилителя от радиатора, используя теплопроводящие прокладки и изолирующие шайбы.

Прикрепленные файлы: СКАЧАТЬ

АВТОР: АКА КАСЬЯН.

Усилитель для сабвуфера своими руками

Как можно спаять простой усилитель для сабвуфера своими руками, вот в этой статье и поговорим об этом. А оказывается ничего трудного и нет, я спаял его из хлама, который валялся на чердаке. А так, теперь есть усилитель для сабвуфера, да к тому же и не плохой.

Ну, теперь поговорим поподробней.

Из старых трансформаторов ищем самый мощный сердечник — кольцо, у меня были вот такие.

Выбрал самое толстое… Потом наматываем обмотку, первичная содержит 2 по 4 витка, а вторичная 2 по 13 витков, на фото видно что по-чём..

Первичная обмотка

Вторичная обмотка, между ними намотал простой лейкопластырь. Итак, трансформатор готов.

Теперь приступим к сборке преобразователя напряжения, за основу была взята проверенная схема, мне она ещё понравилась тем, что дорожки жирные, а диоды и силовики можно прикрепить снизу платы.

Плату генератора, которая переключает силовые транзисторы, изготовил отдельно. Это позволило мне установить в вертикальном положении.

Преобразователь напряжения готов. Вкратце для чего он нужен, он у нас будет повышать 12 вольт бортовой сети автомобиля до 2-х полярного напряжения +-45в (90в).

Перевёрнутая плата, 2 диода (слева) и 2 irf3205 (справа).

ТЕПЕРЬ УСИЛИТЕЛЬ,,,

За основу была взята схема с инета автором которой является Алексей Корольков, схема почему-то называется -Палник ?. Но тем не менее она простая, усилитель Д-класса, а это значит не нужны радиаторы охлаждения, простота изготовления, дешевизна деталей и работает сразу, если конечно собрано всё правильно.

Вот схема этого усилителя…

Собранный, готовый вариант…

Фильтр…

Ну конечно нам не обойтись без фильтра, ведь мы собираем усилитель для саба. Фильтр будет отрезать лишние частоты. Если будет использован короб типа ФИ, то не будет превышен линейный ход. Фильтр низких частот (перестраиваемый)  60-130 dB 4-го порядка будет стыковывать акустику фронта с сабвуфером и исключит его локализацию, отрезая частоты выше.

Схема фильтра в программе Microcap

Собранный фильтр.

Корпус…

Весь корпус практически был выпилен из старого, алюминиевого барабана от стиральной машинке, только из прямоугольной трубы 50 на 20 были сделаны боковые стойки.

Во внутрь их я забил деревяшки, чтобы потом прикручивать переднюю и заднюю стенку саморезами к ним.

Вырезал отверстия для предохранителя и клеммников

Ну, а дальше прикрутил платы к низу, через прокладки изоляционные и собрал всё в едино.

Перед:  LPF 60-130Hz, Gain,  RCA,

Результаты следующие:  подсоединил нагрузку в 4 оМа, питание 12 вольт, номинальная мощность 136 Вт ( во вторичной обмотке просело напряжение с 40 вольт до 36.5). А вот при питании 14 вольт, выдало 150 Вт, что очень не плохо. Усилителем я очень доволен, тем более, что собрал я его всего за два вечера из груды металлолома…

Автор; Сергей Лебедев, г.Йошкар-Ола

Трехканальный автомобильный УМЗЧ стерео + канал сабвуфера — Усилители мощности низкой частоты (ламповые) — Усилители НЧ и все к ним

Все началось с того, что мне подарили низкочастотный автомобильный динамик — сабвуфер. Покупать заводской усилитель не было ни малейшего желания, из за высокой цены на него. Обошлось все только покупкой ящика, пары не дорогих микросхем и кучке мелких деталей. Так и родился этот усилитель, схема которого показана на рисунке.

Усилитель 3-х канальный. Что позволяет использовать его не только для раскачки сабвуфера, но и, например, задних колонок. Основной канал усиления собран на микросхеме TDA1554, это самая простая часть усилителя, т.к. микросхема практически не требует объвесных элементов. ФНЧ собран на микросхеме LM324, представляющей из себя набор из 4-х операционных усилителей. ФНЧ содержит фазовращатель, смеситель и собственно фильтр низких частот. Отфильтрованный сигнал усиливается микросхемой TDA1562. Особенность этой микросхемы то, что она работает в Н — режиме, позволяя получить выходную мощность 70 Вт, при напряжении питания 12 Вольт. Кроме того, в усилителе установлено стандартное автомобильное реле, включающее усилитель, при включении автомагнитолы. Все микросхемы имеют цепи плавного запуска, исключающие щелчки при переходных процессах во время включния-выключения.

В качестве корпуса усилителя использован корпус неисправной автомагнитолы. Ее «родной» радиатор использован для охлаждения микросхемы TDA1554. Для охлаждения микросхемы TDA1562 использован радиатор от старого слотового процессора типа Pentium II. Этот радиатор идеально подошел по размерам. Все проводники к усилителю подключаются через простые и удобные зажимы. На переднюю панель выведены ручки переменных резисторов и индикаторные светодиоды.

Сабвуфер и усилитель установлены в багажнике автомобиля. Провода питания усилителя подводятся прямо от клемм аккумулятора, эти провода должны быть максимально возможного сечения (я использовал жилы из кабеля, с диаметром медной жилы 4 мм).

Спустя год эксплуатации автомобильного усилителя, отмечено не очень хорошее формирование сабвуферного сигнала. Было решено исправить этот недостаток. Схема формирователя несколько изменилась, также была применена другая микросхема (по цоколевке 1 в 1), на мой взгляд звучание стало на много лучше.

Изменения прекрасно видны на схеме. Я исключил совершенно не нужный фазовращатель +180 и добавил еще один каскад НЧ фильтра, для лучшего подавления средних частот. Также уменьшена разделительная емкость на входе, что снизило проникновение инфразвуков в сабвуфер. При отсутствии микросхемы TL074, можно как и в предыдущей схеме, использовать LM324, но результат будет незначительно хуже.

Новый формирователь собран на печатной плате точно такого же размера, что и предыдущий, чтобы легко было произвести замену.

Как сделать усилок для саба своими руками. Мощный сабвуферный усилитель своими руками. Параметр искажений и соотношение шума и сигнала

Представляем полный модуль усилителя для сабвуфера на популярной специализированной микросхеме TDA7294. Это самая лучшая микросхема для УМЗЧ, по соотношению мощность/цена. Поэтому заметно проигрывают.

Возможности и функции схемы

• усилитель мощности на TDA7294 (70-140W)
• регулировка усиления НЧ
• регулируемый фильтр низких частот (80-150Hz) с возможностью отключения
• переключатель фазы (0-180 градусов)
• фильтр инфранизких частот (пассивный 3-й порядок 19, 25, 33 Гц на выбор)
• автоматическое включение/выключение с помощью выключателя этой функции (режим ON/AUTO)
• вход моно/стерео с чувствительностью 150 мВ
• система бесшумного включения/выключения
• Размеры платы с деталями всего 10×10 см

Схемы модулей

Принципиальная схема усилителя мощности

Микросхема TDA7294 — классика домашнего звукостроения. Простота, надёжность и высокая повторяемость: вот что склоняет многих выбирать именно эту ТДА-ху. Работает она как в мостовом, так и одиночном включении.

Принципиальная схема фильтра НЧ

Блок обработки входного сигнала может работать как моно, так и обычный стерео сигнал аудио с линейного выхода ДК или ПК. Предусмотрена настройка сдвига фазы. Основа — операционные усилители TL074 и TL062.

Принципиальная схема блока питания сабвуфера

Кроме самого БП, формирующего напряжения 2х12 и 2х33 вольта, тут показан блок задержки включения динамика (транзистор ВС546 и реле на 24 В).

Выбор трансформатора

Для нормальной работы модуля УМ сабвуфера необходимо подключение мощного основного трансформатора питания и маленького дежурного трансформатора на 12 В. Рекомендуемый трансформатор (для обеспечения максимальной мощности):

1. Версия 1 x TDA7294: 100W 2x24V для 4 Ом, 100W 2x30V для 8 Ом
2. Версия 2 x TDA7294: 200W 2x24V для 8 Ом, 200W 2x30V для 16 Ом

Конструкция сабвуфера

Все элементы самодельного саба собраны в единый модуль, который уже можно использовать как отдельное устройство, так и встроить в коробку пассивного сабвуфера, сделав его активным. Для этого можно взять готовую колонку от старых советских АС-90, убрав лишние динамики и фильтра из неё и выведя органы управления наружу. Скачайте файлы проекта — .

Усилительное устройство своими руками способно обеспечить качественную передачу нижних частот. Также появляется прекрасная возможность сделать устройство универсальным, приспособив его не только для автомобиля. Любой автовладелец знает о приличной стоимости хорошей аудиосистемы. Цена для качественной акустической системы может быть просто космической. Некоторые ценители музыки берутся за создание усилителя для сабвуфера самостоятельно, чтобы сэкономить денег. Почему бы не поступить таким же образом? Но как сделать усилитель для сабвуфера, чему следует уделить больше внимания? Ответы на эти вопросы требуют понимания множества нюансов. Прежде чем заниматься самим монтажом, следует хорошенько подготовиться. Обо всем этом по порядку пойдет речь в этой статье.

Что потребуется?

Для хорошего звука необходим сам сабвуфер и усилитель. Чтобы заняться изготовлением последнего, придется немного подготовиться и обзавестись следующими компонентами:

• Импульсный блок усилителя.
• Устройство обработки, которое будет заниматься импульсом.
• Преобразователь переменного напряжения от 12 до 40 Вольт.
• Устройство выпрямителя и устройство коммутации.

Для создания собственного автомобильного усилителя потребуется соорудить данные блоки собственными руками или приобрести готовые. Второй вариант стоит рассматривать тем людям, которые хотят сэкономить время.

С чем предстоит работать?

• Сам блок усилителя низких частот базируется на плате TDA 7294. Этот вариант является наиболее оптимальным для усилителей к магнитоле на 12 В. Цена на такой компонент выйдет совсем смешной, что является неотъемлемым плюсом. Стоит уделить внимание техническим параметрам схемы, которые позволяют выдавать на выходе около 100 Ватт чистой мощности.

Важно! Нужно учитывать, что вся работа производится с одноканальной схемой.

• Выходные транзисторы очень требовательны к охлаждению, поэтому стоит загнуть все элементы к самой плате, чтобы достичь расположения контактов кверху.
• На контактную поверхность потребуется нанести термопасту и установить пленку-диэлектрик, и только потом заниматься монтажом радиаторов. Такой подход поможет значительно уменьшить размеры прибора и сэкономить очень много места в корпусе устройства.
• Сам усилитель потребует напряжения от 12 до 40 Вольт. С такой задачей прекрасно справится схема TL-494. Но никто не запрещается вам отыскать более удобные аналоги на просторах интернета.

Важно! Монтировать сабвуфер нужно, учитывая поступающий импульс, поэтому появляется необходимость выделить только диапазон низких частот. Сама схема представляет из себя моноблок, поэтом входной импульс должен обрабатываться сумматором каналов. Такие меры помогут превратить двухканальный импульс в одноканальный.

Схема

Сама схема требует наличия следующих отдельных компонентов:

1. Коммутатор, который умеет оповещать пользователя о готовности усилительного элемента к эксплуатации.
2. Выпрямитель, который нужен для того, чтобы стабилизировать импульсы, передающиеся в базовый блок системы управления.

Корпус

Как сделать усилитель для сабвуфера в домашних условиях на 12 вольт? Потребуется сделать или приобрести корпус:

• Можно пойти на хитрость и монтировать усилок в корпус от проигрывателя DVD. Такой прибор будет иметь малые габариты, интересный дизайн, а разъемы только помогут во всей этой процедура.
• Также оптимальным вариантом является использование корпуса из алюминия. Сам корпус в этом случае будет выполнять роль радиатора, что поможет с легкостью избавляться от лишнего тепла.
• Если вас интересуют корпусы из дерева, следует подумать о качественной системе охлаждения.

Изготавливаем прибор

Если подготовка всех необходимых элементов прошла успешно, то можно браться за монтаж. Гаджет на 12 Вольт собирается очень легко. Достаточно просто соединить все имеющиеся компоненты и установить их в корпус. Трансформатор позволяет провести установку небольшого кулера, поскольку будет иметься достаточное напряжение для его питания. Такая система охлаждения прекрасно справится с защитой от температурных воздействий, что поможет увеличить срок службы новоиспеченного девайса.

Важно! При изготовлении усилка избегайте соприкосновений проводов, дабы обезопасить себя от образования короткого замыкания. Устанавливайте детали так, чтобы между ними было пространство для циркуляции воздуха.

Также схему придется качественно зафиксировать, иначе — есть риск услышать дребезжание вместо красивой музыки.

Видеоматериал

Теперь вы точно знаете, как сделать усилитель для сабвуфера своими руками. Следуйте советам и рекомендациям, с которыми сегодня познакомились, не забывайте о технике безопасности. Приятно осознавать, что качество будет зависеть только от вас, и никакая “халтура” от производителя не сможет испортить прослушивание любимой музыки в своем автомобиле.

Многих интересует вопросы использования электронного трансформатора в качестве блока питания для усилителя низких частот и изготовления такого дешевого «усилка» для домашнего сабвуфера.

Плата для такого устройства была разработана за один час.

Она представляет собой совокупность усилителя мощности низких частот (примерно 70-100 Вт), фильтра низких частот для сабвуфера, чтобы выдавать только чистый бас без прочей музыки, сумматора для объединения сигналов со стереоканалов в один единый, а также импульсного источника питания, чтобы все устройство могло работать напрямую от сети 220 В без использования дополнительных приборов.

Получился маленький усилитель с большими возможностями.

Начнем с того, что усилитель одноканальный, работает в классе AB и построен на ультралегендарной микросхеме TDA7294, обеспечивая выходную мощность в 70 наичистейших Вт. Для домашнего сабвуфера это более чем достаточно.

Обвязка для этой микросхемы довольно стандартная.

Блок питания представляет собой самый обычный электронный трансформатор. Был использован трансформатор Taschibra мощностью 105 Вт.

Он был полностью разобран и собран вновь на общей плате. Вторичная обмотка силового трансформатора была перемотана. Родная выдавала 12 В выходного напряжения, а новая же стала выдавать двухполярные 28 В.

Сетевая обмотка состоит из 85 витков провода толщиной 0,5 мм. Вторичная обмотка была намотана скруткой, общий диаметр которой составляет 1,2-1,5 мм. Она состоит из 40 витков с отводом из середины.

Сетевую и вторичную обмотки нужно изолировать друг от друга. Для намотки возможно использование Ш-образного сердечника. Это будет даже удобнее для изолирования обмоток.

Плата получилась очень компактной, несмотря на то, что на ней разместились 3 отдельных части системы, не считая пассивного сумматора.

Силовые транзисторы серии MJE13007 в корпусе ТО220 установлены на общий теплоотвод вместе с микросхемой усилителя мощности. Все силовые компоненты в лице микросхемы и транзисторов необходимо обязательно изолировать от теплоотвода. Не помешает и термопаста.

На плате не имеется защиты акустики от «постоянки», в случае если усилитель сгорит. Нет и защиты на блоке питания. При желании можно установить без проблем. Отсутствие защит не говорит о том, что схема ненадежна. Если ничего не замыкать, то все будет работать очень долго. В некоторых автомобильных усилителях промышленного производства также отсутствует защита – и ничего!

Для фильтрации сигнала задействована также довольно стандартная схема фильтра второго порядка, обеспечивающая срез 100 Гц.

Схема построена на основе дешевой и популярной микросхемы BA4558. Это сдвоенный операционный усилитель, который нашел широкое применение в аудиотехнике.

Питание фильтра однополярное. Напряжение питания составляет в районе 15 В. Резистор в цепи питания обеспечивает токогашение. Он должен быть 2-ваттный.

Микросхему желательно установить на панельку типа DIP-8.

Как было упомянуто ранее, фильтр обеспечивает срез порядка 100 Гц, то есть все частоты, которые находятся выше, будут отсутствовать. При желании можно сделать частоту среза пониже.

Для объединения сигналов с обоих каналов до фильтра задействована простая схема пассивного сумматора.

Правильно собранная схема не нуждается в наладке. Все должно заработать сразу.

При сборке обратите внимание на наличие двух перемычек.

После завершения сборки настоятельно рекомендуется проверить работоспособность отдельных частей. Сначала проверяется блок питания (фильтр и усилитель отключаются заранее). Если с блоком все в порядке, то подключается усилитель, и проверяется его работа. А в конце уже можно подключить и проверить фильтр низких частот. На плате выводы микросхем пронумерованы.

Итак, главный вопрос о возможности использования электронных трансформаторов для питания усилителей, наконец, получил ответ. Да, это возможно. Даже без всяких доработок, хотя использование сетевого фильтра на входе электронного трансформатора, а также сглаживающего электролита после моста пойдет только на пользу. Не помешали бы и дроссели после выходного моста. Но на слух никакой разницы в звучании обнаружено не было.

Прикрепленные файлы:

Самодельный разъем для LCD-дисплеев

Всем привет! Как-то сидя у друга в машине и слушая его музыку, пообещал ему собрать усилитель для сабвуфера если он купит сам саб. Прошло некоторое время, друг звонит, говорит купил сабвуфер пассивный — делай усилитель, делать нечего — пришлось собирать… Микросхема TDA1562 была — в автомобильный саб подходит прекрасно, вытравил одну плату для усилителя, другую для сумматора и фильтра ФНЧ.

Схема и плата УНЧ

Схемы были с просторов сети. Заработало с первого раза. Там ничего настраивать и не требуется — просто спаяйте без ошибок.

Корпус УМЗЧ — алюминиевый профиль с двери, просверлил отверстия для зажимов питания, колоночного терминала, светодиодов, переменных сопротивлений.

Всё это прикрутил, спаял провода, на оси резисторов одел ручки. Верхняя, нижняя и боковые стенки, с китайской магнитолы — чуть подрезал их в глубину, и задул с баллона краской. Получился даже не плохой вид.

У друга он стоит в ВАЗ-2109 сзади на полке, подключен сигнал к задним динамикам — ФНЧ не хило гасит сигнал если с магнитолы.

Питание постоянное через предохранитель 15 А. И дежурный режим с магнитолы.

Несмотря на кажущуюся простоту расчета фильтров нижних частот, необходимых для формирования нужной амплитудо-частотной характиристики, многие испытывают затруднения в построении готовой конструкции.

В данной статье представлено описание несложной схемы для усиления звуковой частоты с использованием низкочастотного громкоговорителя, так называемый subwoofer . Несмотря на то, что сама разработка в большей мере предназначена для автолюбителей, но ее также с успехом можно использовать и для домашнего аудио-комплекса.

Данная конструкция представляет собой активную колонку со встроенным усилителем и с возможностью автоматической активации (mute) при включении звуковоспроизводящей аппаратуры.

Технические данные

Из графиков хорошо видно, что чем выше порядок фильтра, тем больше затухание в полосе пропускания. Для фильтра 2-го порядка оно уже будет 20Дб, т. е. сигнал ослабляется в 10 раз. Но так как чувствительность усилителей для сабвуфера обычно лежит в пределах 50-250 мВ, а сигнал, снимаемый с громкоговорителей, порядка 0.5-5в, то получается идеальное согласование по уровням сигнала. Из опытов было установлено, что для качественного формирования АЧХ вполне достаточно фильтра 2-го порядка. На всех графиках, для оценки затухания на средних частотах 1000 Гц, дана контрольная точка «А». Номиналы конденсаторов на самих схемах фильтров и на готовой конструкции несколько отличаются. Это обусловлено тем, чтобы конструктор сам смог выбрать для своей акустики оптимальный вариант. С достаточной точностью частоты раздела фильтра можно изменить, взяв за основу приведенные выше примеры. Например, чтобы снизить частоту со 100 Герц до 50 Герц, достаточно пропорционально увеличить емкость конденсатора (ов) от 22 нанофарад до 47 нанофарад. Можно также увеличить в 2 раза номиналы резисторов, но не следует забывать, что вход усилителя в этом случае должен быть высокоомный. В противном случае будет дополнительное затухание сигнала в полосе прозрачности.

Собственно сам сабвуфер состоит из усилителя низкой частоты, собранного на микросхеме DA1 TDA7240 и входного фильтра нижних частот R1, R2, R3, C1, C2, C3. Резисторы R1 и R2 подключаются к сигнальным проводам правого и левого громкоговорителей автомагнитолы. Далее суммированный сигнал проходит через ФНЧ и через разделительные конденсаторы С3 и С4, поступает на вход усилителя. Регулировка уровня производится при помощи потенциометра Р1. Активация (mute)усилителя осуществляется при помощи ключей на транзисторах Т1 и Т2. Необходимый для этого уровень +8В. — +12В. снимается с используемой магнитолы. Это позволяет при выключении магнитофона выключать и сам сабвуфер автоматически. Если надобности в этом нет, то детали Т1, T2, R4, R5, R6, R7 следует из схемы исключить. R8,R9,C9,C10 — противовозбудные цепочки. Нагрузка (громкоговоритель) подключается к выводам 5 и 7 микросхемы DA1. Так как на этих выводах, относительно «общего» провода есть потенциал, то следует обратить внимание на тщательную изоляцию, как самих проводников, так и динамика. Это следует делать в том случае, если в качестве колонки будут использоваться конструктивные полости самого автомобиля.

Вариантов подключения mute великое множество. Выбирается любая точка, где при включении магнитолы появляется +12 Вольт. Это может быть и гнездо для активной антенны и лампочка подсвета шкалы или контакты выключателя питания…. Только желательно в самой магнитоле установить дополнительный резистор величиной 1 — 10 кОм и сигнал активации подавать на сабвуфер через него. Это позволит, в случае случайного замыкания на корпус, избежать порчи аппаратуры.

Улучшитель Баса (Схема повышения добротности Сабвуфера)

Давно хотел написать про улучшитель баса, так и называлась статья в книге, которой не помню названия, по глупости просто не прочел его, но схему срисовал, еще в универе, год 2002 прмерно, книга была чужая срочно надо было вернуть), с тех пор постоянно ставил её в предусилитель для сабвуфера, с начала саб для компа, потом и в машину ставил и ставлю до сих пор!

Фишка так называемого «улучшителя» в том, что он создает подобие эхо для нужной вам частоты, тем самым делая звук низов более глубоким, инертным, что ли, но самое примечательное, что частоту этого улучшителя легко просчитать, и ставя его на любой Сабвуфер, хоть чв короб, хоть короб с фазоинвертором, хоть даже закрытый ящик, эффект заметен,и даже если короб ваш настроен на одну частоту, то этот фильтр настройку вашего саба исправит с легкостью, сам проверял и убеждался много раз!! Он меняет добротность любого динамика, точнее его электрическую составляющую, я все поясню ниже, и вы все поймете!

И так оригинальной схемы не осталось, привожу её же, но прорисованную на компе:

Схему рисовал в микрокапе 9, в ней используется два операционных уселителя, один как гиратор, второй как предусилитель.

Операционники можно использовать любые, я пробовал 4558, 4560, NJM4580L

они все идут сдвоенные, так что можно сделать на два канала сразу стерео!

вот схема на двух операционниках 4580L

Частота задается конденсаторами 0,01 мкФ и 47 нФ ни в схеме запаралелены, чем выше емкость тем ниже частота резонанса фильтра! И резистор 470 Ом так же влияет на частоту!

Схема с применением операционников 4558, 4560:

тут схема с одним каналом только для сабвуфера, я использовал два операционника хоть они спаренные но задейсвован только один канал, видно не использованые ножки 5-7! это не рационально, это была пилотная схема! Треугольник это подстроечный резистор 47 кОм.

Вот схема с одной микросхема:

Вот готовая схема с одним операционником, и с подстроечным резистором 470 Ом. В схеме в питание включен диод и электролитный конденсатор, это я сделал для того что бы избавится от неприятного буханья при выключении усилителя. Да, недостаток схемы, что при включении и выключении гупает саб как не в себе! схема спокойно работает от 12 вольт и я ее запитываю от провода включения усилителя который идет от магнитолы, когда включаешь магнитолу то звука включения фильтра не слышно, так как многие усилители имеют задержку когда включаются, этой задержки хватает что бы не слышно было включения фильтра, но вот когда выключаешь магнитолу то фильтр выключается первый, когда усилитель еще работает, и слышен неприятный звук. Конденсатор электролитный служит для задержки, он не дает резко выключится фильтру, при емкости 470 мкФ усилитель выключается а фильтр еще работает,тем самым не слышно неприятного буханья из динамика, чем больше емкость тем больше задержка! Диод нужен для того что бы заряд с кондея не ушел в усилитель, он как бы отсекает фильтр от бортовой сети. Данный способ включения можно применять для разных фильтров, я долго ломал голову ставя реле с задержками, но потом придумал этот простой способ, дешево главное работает!

статья не закончена…

Каталог радиолюбительских схем. Суперсабвуфер

для тех, кто играет …

Всеволод Марценюк, г.Харьков

Многие, кто играет и работает на компьютере, наверняка замечали, что звучание мультимедийных колонок (если они, конечно, не куплены за “бешеные деньги”) сильно отличается в худшую сторону от более-менее приличного стационарного комплекта бытовой аудиоаппаратуры. Те колонки, которые обычно покупаются к компьютеру, отличаются небольшими размерами, соответственно, размер динамика в них ограничен конструктивно, а, значит, и воспроизведение низкочастотной составляющей звукового сигнала практически недоступно.

Обычно на колонках “китайского” производства написан частотный диапазон 20-20000 Гц и мощность в несколько сот ватт “РМРО”. Поздравим изготовителей с хорошим чувством юмора. В лучшем случае колонки в ценовой группе 100-120 грн ($25-$30) могут воспроизвести от 100 до 14000 Гц при весьма большой неравномерности в этом диапазоне, а “настоящая” синусоидальная мощность от 5 до 15 Вт.

Основная же мощность звукового сигнала (около 70%) лежит в низкочастотной области ниже 200 Гц. И обычно при игровом процессе именно НЧ-составлющая создает эффект присутствия (взрывы, выстрелы, удары, гул мотора). Дешевые мультимедийные колонки лишают слушателя всех этих прелестей, просто не воспроизводя звуки ниже 100 Гц.

Предлагаемая вашему вниманию конструкция поможет устранить указанные недостатки. Достаточно добавить к обычным дешевым колонкам сабвуфер, как звуковая картина преобразится. Появляется четко очерченный “низ”, взрывы действительно давят на грудь и чуть ли не сшибают с ног ©.

В чем же “изюминка” предлагаемого сабвуфера? Прежде всего, в высоком КПД — применена новая микросхема интегрального усилителя класса D. КПД у данной микросхемы превышает 80%, а отдаваемая мощность при мостовом включении — 180 Вт.

Основные характеристики;

Потребляемая мощность (при максимальной

громкости)………………………………………………………… 230 Вт

Коэффициент гармоник (20 Вт) ………………………………0,3%

(180 Вт)……………………………. 10%

Уровень входного сигнала………………………………………… 1 В

Частотный диапазон……………………………………….18-100 Гц.

Принципиальная схема сабвуфера приведена на рис.1.

Рис. 1.

Входной сигнал от звуковой карты компьютера подается на разъемы Л и J3 и дальше проходит на выходные разъемы J2 и J4, к которым подключаются штатные мультимедийные колонки (вторая пара J3 и J4 применяется, если у вас звуковая карта Creative SB Live! или Diamond MX300 и им подобные — с выходами на фронтальные и тыловые колонки).

Просуммированный сигнал поступает на предусилитель, собранный на сдвоенном операционном усилителе TL072 (U2A). Переменным резистором R1 регулируется коэффициент усиления, и, соответственно, уровень громкости сабвуфера. Далее усиленный сигнал поступает на НЧ-фильтр (функция Баттерворта 3-го порядка, U2B, частота среза 100 Гц). После фильтра НЧ сигнал попадает на ИМС усилителя мощности U1 (TDA8920), включенную по мостовой схеме.

Цепочка D1, R10, С13 создает необходимую задержку включения усилителя при включении питания для устранения щелчка при подаче питающего напряжения на сабвуфер. Стабилитрон D2 ограничивает напряжение на управляющем выводе усилителя до допустимого уровня.

По умолчанию максимальный выходной ток усилителя ограничен на уровне 7А. При необходимости его можно ограничить на меньшей величине резистором R11.

Усилитель мощности нагружен на два включенных последовательно динамика 100ГДН-3 (в авторской конструкции были использованы “ремонтные” 100ГДН-3 с перемотанными катушками) для получения сопротивления 8 Ом. В принципе, сабвуфер работоспособен при использовании акустики от 8 до 16 Ом.

Детали и конструкция. Гнезда J1-J4 — стандартные minijack 3,5 мм. Для владельцев карт с обыкновенными RCA разъемами можно порекомендовать эквивалентную замену одного стерео миниджека на два “тюльпана». Резистор R1 — любой с линейной характеристикой и повышенной износоустойчивостью. Резисторы желательно использовать с точностью не хуже 1% (хотя бы в фильтре НЧ). Операционный усилитель TL072 можно заменить на два одиночных операционника. TDA8920 необходимо разместить на радиаторе площадью около 100 см2.

Основное требование по разводке земли — сигнальная земля самого усилителя мощности, блока фильтров и конденсаторов С1, С2, СЗ, СЮ, С12, С15, С16, С17 должны быть соединены строго в одной точке, в противном случае будет неприятный фон с частотой питающей сети.

Катушки индуктивности L1 и L2 — рекомендованные производителем. Усилитель не критичен к реальной индуктивности таких изделий и допускает применение самодельных с индуктивностью от 20 до 150 мкГн. Один из возможных вариантов — 25 витков на оправке диаметром 15 мм проводом ПЭВ-1 1,2 мм. После намотки катушку необходимо залить эпоксидной смолой.

Рекомендуемый источник питания приведен на рис.2. Трансформатор намотан на тороидальном магнитопроводе ОЛ64/100-64. Первичная обмотка содержит 520 витков провода диаметром 0,8 мм, а вторичная — по 57 витков на секцию проводом 1,8 мм.

Рис. 2.

В источнике питания D2 — импортный сильноточный мост (8А, 100В) можно заменить на отдельные диоды типа Д242 и им подобные с прямым током не менее 8 А. Стабилизаторы И 5 В и -15 В могут быть без радиаторов — ток, потребляемый TL072, очень мал. Для упрощения конструкции (при небольшом возрастании фона) можно применить более простой — параметрический стабилизатор, изображенный на рис.3.

Рис. 3.

схема усилителя. Мостовая схема усилителя на TDA7294

На микросхеме TDA7294 схема усилителя довольно простая, Повторить ее сможет даже человек, не очень сильный в электротехнике. УНЧ на этой микросхеме будет идеальным для использования в составе акустической системы для домашнего компьютера, телевизора, кинотеатра. Преимущество его в том, что не требуется тонкая наладка и настройка, как в случае с транзисторными усилителями. А уж что говорить про отличие от ламповых конструкций – габариты намного меньше.

Не требуется высокого напряжения для питания анодных цепей. Конечно, присутствует нагрев, как и в ламповых конструкциях. Поэтому в том случае, если планируется использование усилителя на протяжении долгого времени, лучше всего установить кроме алюминиевого радиатора еще и хотя бы небольшой вентилятор для осуществления принудительного обдува. Без него на микросборке TDA7294 схема усилителя будет работать, но велика вероятность перехода в защиту по температуре.

Почему TDA7294?

Эта микросхема пользуется большой популярностью уже более 20 лет. Она завоевала доверие у радиолюбителей, так как у нее очень высокие характеристики, усилители на ее основе простые, повторить конструкцию сможет любой, даже начинающий радиолюбитель. Усилитель на микросхеме TDA7294 (схема приведена в статье) может быть как монофоническим, так и стереофоническим. Внутреннее устройство микросхемы состоит из полевых транзисторов. Усилитель звуковой частоты, построенный на этой микросхеме, относится к классу АВ.

Достоинства микросхемы

Преимущества использования микросхемы для усилителей звуковой частоты:

1. Очень большая мощность на выходе. Порядка 70 Вт, если нагрузка имеет сопротивление 4 Ом. В данном случае применяется обычная схема включения микросхемы.

2. Около 120 Вт при нагрузке 8 Ом (в мостовой схеме).

3. Очень низкий уровень посторонних шумов, искажения несущественные, воспроизводимые частоты лежат в диапазоне, полностью воспринимаемом человеческим ухом — от 20 Гц до 20 кГц.

4. Питание микросхемы может производиться от источника постоянного напряжения 10-40 В. Но есть небольшой недостаток — необходимо использовать двухполярный источник питания.

Стоит обратить внимание на одну особенность — коэффициент искажений при этом не превышает 1 %. На микросборке TDA7294 схема усилителя мощности настолько простая, что даже удивительно, как она позволяет получить такое качественное звучание.

Назначение выводов микросхемы

А теперь более подробно о том, какие выводы имеются у TDA7294. Первая ножка — это «сигнальная земля», соединяется с общим проводом всей конструкции. Выводы «2» и «3» — инвертирующий и неинвертирующий входы соответственно. «4» вывод также является «сигнальной землей», соединенной с общим проводом. Пятая ножка в усилителях звуковой частоты не используется. «6» ножка – это вольт-добавка, к ней подключается электролитический конденсатор. «7» и «8» выводы — плюс и минус питания входных каскадов соответственно. Ножка «9» — режим ожидания, используется в блоке управления.

Аналогично: «10» ножка – режим приглушения, также применяется при конструировании блока управления усилителя. «11» и «12» выводы не используются в конструкции усилителей звуковой частоты. С «14» вывода снимается выходной сигнал и подается на акустическую систему. «13» и «15» выводы микросхемы — это «+» и «–» для подключения питания выходного каскада. На микросхеме TDA7294 схема усилителя для сабвуфера ничем не отличается от предложенных в статье, дополняется она только фильтром низких частот, который соединяется со входом.

Особенности микросборки

При конструировании усилителя звуковой частоты нужно обращать внимание на одну особенность — минус питания, а это ножки «15» и «8», электрически связаны с корпусом микросхемы. Поэтому необходимо изолировать его от радиатора, который в любом случае будет использоваться в усилителе. Для этой цели необходимо использовать специальную термопрокладку. Если используется мостовая схема усилителя на TDA7294, обращайте внимание на вариант исполнения корпуса. Он может быть вертикального или горизонтального типа. Наиболее распространенным является вариант исполнения, обозначаемый как TDA7294V.

Защитные функции микросхемы TDA7294

В микросхеме предусмотрено несколько видов защиты, в частности, от перепада питающего напряжения. Если вдруг изменится напряжение питания, то микросхема уйдет в режим защиты, следовательно, не будет электрического повреждения. Выходной каскад также имеет защиту от перегрузок и короткого замыкания. Если корпус прибора нагревается до температуры 145 градусов, отключается звук. При достижении 150 градусов происходит переход в режим ожидания. Все выводы микросхемы TDA7294 защищены от электростатики.

Усилитель мощности

Просто, доступно каждому, а самое главное — дешево. Буквально за несколько часов вы можете собрать очень хороший усилитель звуковой частоты. Причем большую часть времени вы потратите на то, чтобы осуществить травление платы. Структура всего усилителя состоит из блоков питания и управления, а также 2-х каналов УНЧ. Старайтесь как можно меньше проводов использовать в конструкции усилителя. Придерживайтесь простых рекомендаций:

1. Обязательное условие — это подключение источника питания проводами к каждой плате УЗЧ.

2. Свяжите питающие провода в жгут. С помощью этого получится немного компенсировать магнитное поле, которое создается электрическим током. Для этого необходимо взять все три питающих провода — «общий», «минус» и «плюс», с небольшим натяжением сплести их в одну косичку.

3. Ни в коем случае не используйте в конструкции так называемые «земляные петли». Это случай, когда общий провод, соединяющий все блоки конструкции, замыкается в петлю. Провод массы необходимо подводить последовательно, начиная от входных регуляторов громкости, далее к плате УЗЧ, и заканчиваться должен на выходных разъемах. Крайне важно входные цепи подключать при помощи экранированных проводов в изоляции.

Блок управления режимами ожидания и приглушения

В этой микросхеме имеется режим ожидания и приглушения. Осуществлять управление функциями нужно при помощи выводов «9» и «10». Включение режима происходит в том случае, если на этих ножках микросхемы нет напряжения, либо оно менее полутора вольт. Чтобы включить режим, необходимо подать на ножки микросхемы напряжение, значение которого превосходит 3,5 В. Чтобы управление платами усилителя происходило одновременно, что актуально для схем, построенных по типу моста, собирается один блок управления для всех каскадов.

Когда усилитель включается, в блоке питания заряжаются все конденсаторы. В блоке управления также один конденсатор накапливает заряд. При накапливании максимально возможного заряда происходит отключение режима ожидания. Второй конденсатор, применяемый в блоке управления, отвечает за функционирование режима приглушения. Он заряжается немного позже, поэтому режим приглушения отключается вторым.

Схема Трехканального усилителя 15В » Паятель.Ру

В результате приходится идти на компромисс и устанавливать низкочастотные малогабаритные динамики, а недостаток звукового давления по НЧ компенсировать различными системами типа «Mega-Bass», поднимающими амплитудно-частотную характеристику в области НЧ. Но, обычно, несмотря на все старания звучание НЧ малогабаритных динамиков оказывается хуже, чем звучание полноразмерной АС.

Как известно, стереоэффект проявляется на частотах более 400 Гц, поэтому в современных автомобильных акустических системах применяется такое распределение стереосигналов, при котором сигналы частотой до 400 Гц поступают на одну общую для обеих стереоканалов низкочастотную акустическую систему — сабвуфер, а сигналы частотами более 400 Гц, как и положено в стереосистеме, поступают на отдельные для каждого стереоканала, СЧ-ВЧ акустические системы, имеющие небольшие габариты.

Принципиальная схема наиболее просто реализуемого стереоусилителя, работающего на трехканальную акустическую систему показана на рисунке 1.
Сигналы левого и правого каналов через подстроечные резисторы R1 и R2 и разделительные конденсаторы С3 и С5 поступают на входы двух усилителей мощности микросхемы TDA1555Q, содержащей четыре усилителя мощности.

К выходам этих усилителей через цепи С6 R6 R7 и С7 R8 R9 подключены две средне-высокочастотные акустические системы, которые и создают стереоэффект. Завал АЧХ этих акустических систем на частотах ниже 400 Гц выполняется наиболее простым способом, — на выходе каждого из этих УЗЧ установлены разделительные конденсаторы С6 и С7 относительно небольшой емкости, и последовательно с ними включены резисторы R6-R9, образующие простейшие фильтры ВЧ.

Низкочастотный канал получается из сигналов, поступающих от обеих стереоканалов, которые микшируются в простейшем микшере на резисторах R3 и R4, и далее, общий, уже монофонический, сигнал поступает на простой пассивный ФНЧ на элементах С1 R5 С2, заваливающий АЧХ на частотах выше 400 Гц.

С выхода этого фильтра монофонический низкочастотный сигнал поступает на входы мостового УМЗЧ микросхемы А1. В результате выполнения УМЗЧ по мостовой схеме отпадает необходимость в разделительных конденсаторах на его выходе, всегда заваливающих АЧХ на НЧ, и низкочастотный громкоговоритель подключается к микросхеме непосредственно.

Данный вариант удобен своей простой и, кроме того позволяет, путем небольших доработок, переделать УМЗЧ уже имеющийся в магнитоле, построенный на микросхеме TDA1555Q в трехканальный вариант, либо доработать недорогую магнитолу путем замены её усилителя на усилитель, выполненный по схеме показанной на рисунке 1.

Рис.2
Схема более совершенного варианта показана на рисунке 2. В ней частотное разделение производится при помощи активных фильтров на операционных усилителях.

Сигналы левого и правого канала, поступающие на входы усилителя подаются на два активных фильтра ВЧ построенных на операционных усилителях А2 и А4. Частота среза выбрана 450 Гц, она определяется параметрами конденсаторов С5, С6, С7, С8, емкость этих конденсаторов можно рассчитать по простой формуле C5=C6=C7=C8=0,015/F, где емкость выражена в мкФ, а частота в кГц.

Таким образом, можно выбрать любую частоту среза в зависимости от конкретных условий и желания. Сигналы, выделенные активными фильтрами поступают на два УМЗЧ микросхемы А5, и с их выходов на два средне-высокочастотных громкоговорителя В2 и В3, создающих стереоэффект. Для получения третьего канала применяется микшер на операционном усилителе А1.

С выхода А1 полученный монофонический сигнал поступает на ФНЧ на операционном усилителе A3. Частота среза выбрана 500 Гц, она зависит от емкостей конденсаторов С9 и С10. Емкость этих конденсаторов можно рассчитать по простой формуле: С9=С10 = 0,005/F, где емкость выражена в мкФ, а частота в кГц. Используя эту формулу можно выбрать любую другую частоту среза. При этом нужно учитывать, что желательно обеспечить некоторое небольшое перекрытие между частотами среза ФВЧ и ФНЧ, так чтобы получилась АЧХ без провалов.

Рис.3
Оба усилителя обеспечивают мощность в каналах СЧ-ВЧ при напряжении питания 14В — 8 Вт, в канале НЧ — 15 Вт. Все громкоговорители четырехомные. На рисунке 3 приведена простая схема сабвуфера для любой стереофонической автомагнитолы, не имеющей выхода для подключения сабвуфера.

Сигналы левого и правого каналов снимаются непосредственно с выходов автомагнитолы, к которым подключены акустические системы (параллельно акустическим системам). Если усилители мощности магнитолы построены по мостовым схемам и из двух проводов, идущих к каждому громкоговорителю ни один не имеет контакта с массой сигнал можно снимать с любого из этих двух проводов.

Резисторы R1 и R2 выполняют роль микшера и одновременно, вместе с подстроечным резистором R3 входят в состав делителя входного сигнала. Делитель настраивается для каждого конкретного случая таким образом, чтобы при максимальной громкости магнитолы переменное напряжение ЗЧ на выводах 1 и 9 микросхемы А1 было в пределах 0,5…0,6 В. Резисторы R1 и R2 должны быть одинаковыми.

После микшера включен пассивный ФНЧ на элементах R4 С1 R5 С2, его частота среза выбрана 400 Гц.

Дополнительный усилитель монтируется в корпусе от неисправного коммутатора зажигания автомобиля «Волга» или «УАЗ». Микросхема А1 устанавливается в этом корпусе, который одновременно выполняет роль радиатора. Все остальные элементы монтируются объемным способом. Выключатель S1 — микротумблер, под него в торце корпуса сверлится отверстие.

Конденсатор С4 должен быть на емкость не менее указанной на схеме (чем больше тем лучше). Динамик может быть 4-х или 2-х омный. При 4-омном максимальная выходная мощность будет 15 Вт, при 2-омном — 22 Вт. Ток покоя усилителя 80 mA (S1 включен, но на вход сигналы не подаются), максимальный ток потребления не более 5 А.

Рис.4
Теперь о замене деталей. В схемах на рисунках 1 и 2 микросхему TDA1555Q можно заменить на TDA1554Q или на TDA1558Q, эти микросхемы незначительно отличаются некоторыми параметрами, а в остальном, включая цоколевку, полностью идентичны. При отсутствии этих микросхем одну микросхему TDA1555Q можно заменить двумя микросхемами TDA1519A (или TDA1517, TDA1519 с любой буквой, но мощность будет в 1,5 раза ниже), так как это показано на рис. 4 (в скобках показаны соответствующие выводы микросхемы TDA1555Q).

Микросхему TDA1519A можно заменить на любую TDA1519 или на TDA1517, но мощность уменьшится в 1,5 раза.
Операционные усилители К140УД8 в схеме на рисунке 2 можно заменить на К544УД1, К140УД6, К140УД7, соответственно учитывая различия в цоколевке.

соединяет лобную и сенсорную коры в мозге млекопитающих

Основные моменты

•

Сенсорные клоны возбуждающих нейронов получают определенные дальнодействующие пресинаптические входы

•

Пресинаптические нейроны во фронтальной области организованы в дискретные радиальные кластеры

•

Пресинаптические нейроны во фронтальной области выборочно образуют

синапсов друг с другом

•

Взаимная связь микросхем соединяет лобную и сенсорную коры

Резюме

Фронтальная область коры головного мозга обеспечивает дальнодействующие входы в сенсорные области для модуляции нейронной активности и обработки информации.Эти схемы дальнего действия имеют решающее значение для точного сенсорного восприятия и сложного поведенческого контроля; однако об их точной схемотехнике известно немного. Здесь мы специально идентифицировали пресинаптические входные нейроны к отдельным клонам возбуждающих нейронов как единицу, которая составляет функциональные микросхемы в сенсорной коре головного мозга мыши. Интересно, что входные нейроны дальнего действия во фронтальной, но не контралатеральной сенсорной области пространственно организованы в дискретные вертикальные кластеры и предпочтительно образуют синапсы друг с другом, а не соседние невходные нейроны.Более того, сборка отдаленных пресинаптических микросхем во фронтальной области зависит от избирательной синаптической связи клонов возбуждающих нейронов в сенсорной области, которые обеспечивают входы во фронтальную область. Эти результаты предполагают, что высокоточная реципрокная связь между микросхемой и микросхемой на больших расстояниях опосредует взаимодействия лобно-сенсорной области в коре головного мозга млекопитающих.

Ключевые слова

кортикальный контур

нисходящая модуляция

клон возбуждающего нейрона

столбчатая микросхема

дальнодействующая схема

внутриутробно маркировка ретровирусов

учетверенная запись

© 2019 Elsevier Inc.

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

Субпопуляции спинномозговых интернейронов V3 образуют фокальные модули слоистых предмоторных микросхем

Принадлежности Расширять

Принадлежности

• ¹ Кафедра медицинской неврологии, Медицинский факультет, Университет Далхаузи, Галифакс, NS B3H 4R2, Канада; Отделение нервно-мышечных заболеваний Собелла, Институт неврологии, Университетский колледж Лондона, Лондон, WC1N 3BG, Великобритания.
• ² Кафедра неврологии, физиологии и фармакологии, Университетский колледж Лондона, Лондон, WC1E 6BT, Великобритания.
• ³ Отделение нервно-мышечных заболеваний Собелла, Институт неврологии, Университетский колледж Лондона, Лондон, WC1N 3BG, Великобритания. Электронный адрес: [email protected].
• ⁴ Кафедра медицинской неврологии, Медицинский факультет, Университет Далхаузи, Галифакс, NS B3H 4R2, Канада.Электронный адрес: [email protected].

Элемент в буфере обмена

Джереми В. Чопек и др. Cell Rep. 2018 .

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Принадлежности

• ¹ Кафедра медицинской неврологии, Медицинский факультет, Университет Далхаузи, Галифакс, NS B3H 4R2, Канада; Отделение нервно-мышечных заболеваний Собелла, Институт неврологии, Университетский колледж Лондона, Лондон, WC1N 3BG, Великобритания.
• ² Кафедра неврологии, физиологии и фармакологии, Университетский колледж Лондона, Лондон, WC1E 6BT, Великобритания.
• ³ Отделение нервно-мышечных заболеваний Собелла, Институт неврологии, Университетский колледж Лондона, Лондон, WC1N 3BG, Великобритания. Электронный адрес: [email protected].
• ⁴ Кафедра медицинской неврологии, Медицинский факультет, Университет Далхаузи, Галифакс, NS B3H 4R2, Канада.Электронный адрес: [email protected].

Элемент в буфере обмена

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Абстрактный

Многослойность нейронных цепей способствует отделению нейронов с высокой пространственной чувствительностью от нейронов, играющих интегративные временные роли.Хотя анатомические слои в головном мозге легко идентифицировать, слоистость в спинном мозге структурно не очевидна. Но компьютерные исследования моторного поведения привели к концепции многоуровневой обработки в спинном мозге. Было высказано предположение, что спинномозговые интернейроны (ИН) V3 играют множественные роли в передвижении, что привело нас к исследованию, образуют ли они слоистые микросхемы. Используя записи патч-кламп в сочетании с голографическим снятием каркаса глутамата, мы демонстрируем фокальные, слоистые модули, в которых вентромедиальные IN V3 образуют синапсы друг с другом и с вентролатеральными IN V3, которые, в свою очередь, образуют синапсы с ипсилатеральными мотонейронами.Мотонейроны, в свою очередь, обеспечивают повторяющийся возбуждающий, глутаматергический вход в ИН V3. Таким образом, вентральные интернейроны V3 образуют слоистые микросхемы, которые могут функционировать, обеспечивая своевременные, пространственно-специфические движения.

Ключевые слова: глутамат в клетке; голографическая фотостимуляция; субпопуляции интернейронов; микросхемы; мотонейроны; периодическое возбуждение; пространственный модулятор света; спинномозговые интернейроны.

Copyright © 2018 Автор (ы). Опубликовано Elsevier Inc. Все права защищены.

Цифры

V3 _VLat INs Excite Ipsateral…

V3 _{IN VLat} IN Возбужденные ипсилатеральные МН (A) ИН V3 были фотостимулированы во время записи…

V3 _{IN VLat} IN Возбуждающие ипсилатеральные МН (A) ИН V3 были фотостимулированы при записи с ипсилатеральных МН.(B) Прямая фотостимуляция патченных МН вызвала единичный потенциал действия на стимул. (C и D) Фотостимуляция двух разных IN V3 _VLat создавала потенциалы действия (C) или ВПСП (D) в одном и том же MN. (E) Записи фиксации напряжения от MN в ответ на прямую (светло-зеленый) и V3 _VLat IN (темно-зеленый) фотостимуляцию. (F и G) Амплитуда ответа значительно уменьшилась (n = 9, p = 0,004, t-критерий Стьюдента) (F), а задержка ответа увеличилась (n = 9, p = 0,0001, t-критерий Стьюдента) (G) после V3 _{VLat Фотостимуляция} IN (темно-зеленый) по сравнению с прямой фотостимуляцией MN (светло-зеленый).Показанные данные представляют собой среднее значение и квартильный диапазон, кружки обозначают индивидуальные ответы. (H) Ответы в ипсилатеральном MN на стимуляцию V3 _VLat IN (пять разверток с частотой 1 Гц; зеленые оттенки) со средним наложенным (черный), демонстрирующим минимальное дрожание в задержке ответа. (I) Поперечный разрез L2 поясничного отдела спинного мозга, показывающий распределение tdTom-положительных вентральных V3 IN (красный) и MN (зеленый). Пунктирный прямоугольник и кружок относятся к субпопуляциям V3 _VMed и V3 _VLat IN соответственно.Шкала 100 мкм. (J) Типичный пример заполнения биотином V3 _VMed и V3 _VLat IN. Обратите внимание на большую сому и ветвление дендритов V3 _VLat по сравнению с V3 _VMed IN. Масштабная линейка 20 мкм. (Ki) Срез, показывающий расположение IN V3 _VLat (красный), который стимулировался в конфигурации «рыхлый участок», в то время как постсинаптические ответы регистрировались во всем присоединенном к клетке MN (зеленый). (Kii) Повторная стимуляция (30 импульсов) V3 _Vlat IN (красный, вверху) вызвала постсинаптические ответы в записанных MN (зеленый, внизу).Толстая зеленая линия представляет средний отклик. Обратите внимание, что артефакт стимуляции был усечен и вычтен (путем подбора двойной экспоненты). См. Также рисунок S1.

V3 _VLat INs Project Оба…

V3 _{INs VLat} проектируются как в ипсилатеральном, так и в контралатеральном направлении в спинной мозг (A)…

V3 _{Проект INs VLat} Ипсилатерально, и контралатерально в спинном мозге (A) Зеленый флуоресцентный декстран наносили односторонне на L3 для маркировки контралатеральных L2 вентральных V3 IN.Затем MN регистрировали в срезах L2 при фотостимулировании декстран-положительных IN V3 _VLat IN (оранжевый). (B) Репрезентативные изображения меченого декстраном участка спинного мозга, используемого для записи. (B1) Сайт одностороннего нанесения декстрана с меткой контралатеральных нейронов. Шкала 100 мкм. (B2) Контралатеральные декстран-положительные нейроны. (B3) tdTom-экспрессирующие IN V3 (красный). (B4) Наложение (B2) и (B3). Белые и черные стрелки обозначают декстран-положительные ИН V3 _{, VLat} и V3 _VMed ИН соответственно.Белой пунктирной линией обозначен брюшной рог спинного мозга. Масштабная линейка 20 мкм. (C) Фотостимуляция декстран-положительных ИН V3 _VLat продуцировала ВПСП в зашитых МН.

Связь между V3 _VLat IN…

Связь между IN V3 _VLat и ипсилатеральными МН является двунаправленной (A) Фотостимуляция…

Связь между IN V3 _VLat и ипсилатеральными MN является двунаправленной (A) Фотостимуляция vGluT2-удаленных IN V3 _VLat IN вызывает ВПСП, но не потенциалы действия в ипсилатеральных MN.(B) Записи фиксации напряжения от MN в ответ на прямую (светло-зеленый) и vGluT2-удаленный V3 _VLat IN (темно-зеленый) фотостимуляции. (Ci) Ответ на прямую фотостимуляцию V3 _VLat IN (Sim1 ^Cre ; Rosa26 ^tdTom ). (Cii) Фотостимуляция связанного MN вызвала ВПСП в неплотно закрытом V3 _VLat IN. (D) V3 _Vlat IN-вызванные ЭПСК в MN до (светло-зеленый) и во время применения CBX (темно-зеленый).(E) CBX значительно снизил амплитуду ответа (n = 3, p = 0,008, попарное сравнение), но не задержку ответа (n = 3, p = 0,053, попарное сравнение).

Глутаматергическое рекуррентное возбуждение V3…

Глутаматергическое рекуррентное возбуждение ИН V3 мотонейронами (A) Подготовка косого среза в…

Глутаматергическое рекуррентное возбуждение IN V3 мотонейронами (A) Подготовка косого среза, в котором для стимуляции вентрального корня использовался отсасывающий электрод во время записи IN V3.(B) Составная диаграмма из семи срезов, показывающих расположение IN V3, зарегистрированных во время стимуляции вентрального корня, включая те, которые отвечали моносинаптическими EPSC (кружки), и те, которые не отвечали (X) на стимуляцию. Цвет указывает размер EPSC в V3 IN в ответ на стимуляцию вентрального корня. Черная стрелка указывает расположение V3 IN, описанного в (C). (C) Репрезентативные ответы, записанные в V3 IN в ответ на вентральную стимуляцию в контроле (верхний график) и в присутствии глутаматергических антагонистов (нижний график).Артефакты стимулов были усечены и вычтены (путем подбора двойной экспоненты). Толстая красная линия обозначает средний отклик. См. Также рисунок S2.

V3 _VMed INs Form Synapses…

V3 _VMed INs формируют синапсы с V3 _VLat IN и другие V3 _VMed…

V3 _VMed IN формируют синапсы с V3 _VLat IN и другие V3 _VMed IN (A) V3 _VMed INs были фотостимулированы во время записи V3 _VLat IN (n = 13).(B) Прямая фотостимуляция наложенных IN V3 _VLat вызвала единичный потенциал действия на стимуляцию. (C) Записи фиксации напряжения от V3 _VLat IN в ответ на прямую (светло-красный) и V3 _VMed IN (темно-красный) фотостимуляцию. (D) Фотостимуляция двух различных ИН V3 _VMed продуцировала ВПСП или потенциалы действия в одном и том же записанном V3 _VLat IN. (E) Увеличение задержки ответа при фотостимуляции V3 _VMed IN (темно-красный) по сравнению с прямой фотостимуляцией V3 _VLat IN (светло-красный; n = 9, p <0.0001, t-критерий Стьюдента), но без разницы в амплитуде ответа (n = 9, p = 0,4, t-критерий Стьюдента). Показанные данные представляют собой среднее значение и квартильный диапазон, кружки обозначают индивидуальные ответы. (F) V3 _VMed IN были фотостимулированы при записи других V3 _VMed IN. (G) Прямая фотостимуляция патченного V3 _VMed вызвала потенциалы действия. (H) Фотостимуляция V3 _VMed IN произвела EPSP в записанных V3 _VMed IN. См. Также рисунок S5.

Локальные спинальные слои между V3…

Локальные спинальные слои между IN и MN V3 (A) Систематическое исследование V3…

Local Spinal Layers между V3 IN и MN (A) Систематическое исследование V3 _VMed → V3 _VLat → MN-связность.Изображение, полученное во время записи патч-зажим. Буквы B – D обозначают порядок, в котором нейроны были исправлены и стимулированы, чтобы продемонстрировать многоуровневую связь внутри среза (n = 3). M, медиальный; L, боковой; D, спинной; V, вентрально. (B) Прямая фотостимуляция патченного MN вызвала один потенциал действия на стимул. (C) Фотостимуляция V3 _VLat IN вызвала единственный потенциал действия на стимул в записанном MN. (D) Фотостимуляция ИН V3 _VMed вызвала ВПСП в неплотно закрытой ИН V3 _VLat , которая стимулировалась в (C).Шкала 100 мкм.

Локальные многоуровневые микросхемы V3 IN…

Локальные многоуровневые микросхемы V3 IN с использованием V3 _VMed IN (синий), V3 _VLat IN…

Локальные многоуровневые микросхемы V3 IN с участием V3 _VMed IN (синий), V3 _VLat IN (красный) и MN (зеленый) Синаптическая обработка происходит в медиальных и латеральных модулях с глутаматергическими синапсами между соседними V3 _VMed IN V3 _VMed IN к V3 _VLat IN, от V3 _VLat IN к ипсилатеральным MN, и глутаматергическое рекуррентное возбуждение IN V3 ипсилатеральными MN.

Все фигурки (8)

Похожие статьи

• Формирование паттерна временного нейрогенеза интернейронов p3-V3 спинного мозга в разнонаправленные сборки субпопуляций.

  Deska-Gauthier D, Borowska-Fielding J, Jones CT, Zhang Y. Deska-Gauthier D, et al.J Neurosci. 2020 12 февраля; 40 (7): 1440-1452. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1518-19.2019. Epub 2019 11 декабря. J Neurosci. 2020. PMID: 31826942 Бесплатная статья PMC.

• Субпопуляции интернейронов V3 в спинном мозге мышей претерпевают отличительные процессы постнатального созревания.

  Боровска Дж., Джонс К. Т., Деска-Готье Д., Чжан Ю. Боровска Дж. И др. Неврология. 2015 4 июня; 295: 221-8.DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2015.03.024. Epub 2015 21 марта. Неврология. 2015 г. PMID: 25800308

• Sim1 необходим для миграции и аксональных проекций интернейронов V3 в развивающемся спинном мозге мышей.

  Blacklaws J, Deska-Gauthier D, Jones CT, Petracca YL, Liu M, Zhang H, Fawcett JP, Glover JC, Lanuza GM, Zhang Y. Blacklaws J и др. Dev Neurobiol.2015 сентябрь; 75 (9): 1003-17. DOI: 10.1002 / dneu.22266. Epub 2015 18 февраля. Dev Neurobiol. 2015 г. PMID: 25652362

• Положительная обратная связь как общий механизм поддержания ритмичной и неритмичной активности.

  Робертс А., Перринс Р. Робертс А. и др. J Physiol Paris. 1995; 89 (4-6): 241-8. DOI: 10.1016 / 0928-4257 (96) 83640-0. J Physiol Paris. 1995 г. PMID: 8861822 Рассмотрение.

• Спинальные тормозные интернейроны: привратники сенсомоторных путей.

  Стаховски Н.Дж., Догерти К.Дж. Stachowski NJ, et al. Int J Mol Sci. 2021 6 марта; 22 (5): 2667. DOI: 10.3390 / ijms22052667. Int J Mol Sci. 2021 г. PMID: 33800863 Бесплатная статья PMC. Рассмотрение.

Процитировано

• Компьютерное моделирование опорно-двигательного аппарата позвоночника в эпоху молекулярной генетики.

  Осборн Дж., Шевцова Н.А., Даннер С.М. Осборн Дж. И др. Int J Mol Sci. 2021 25 июня; 22 (13): 6835. DOI: 10.3390 / ijms22136835. Int J Mol Sci. 2021 г. PMID: 34202085 Бесплатная статья PMC. Рассмотрение.

• Недавние исследования ритмогенного ядра локомоторного CPG.

  Ранчич В., Госнач С. Rancic V и др. Int J Mol Sci. 2021 30 января; 22 (3): 1394.DOI: 10.3390 / ijms22031394. Int J Mol Sci. 2021 г. PMID: 33573259 Бесплатная статья PMC. Рассмотрение.

• Относительный вклад проприоцептивной и вестибулярной сенсорных систем в локомоцию: возможности открытий в век молекулярной науки.

  Акай Т., Мюррей А.Дж. Акай Т. и др. Int J Mol Sci. 2021 2 февраля; 22 (3): 1467. DOI: 10.3390 / ijms22031467. Int J Mol Sci.2021 г. PMID: 33540567 Бесплатная статья PMC. Рассмотрение.

• Нейронные взаимодействия в развитии ритмогенных спинномозговых сетей: выводы из компьютерного моделирования.

  Шевцова Н.А., Ха Н.Т., Рыбак И.А., Догерти К.Дж. Шевцова Н.А. и др. Передние нервные цепи. 2020 23 декабря; 14: 614615. DOI: 10.3389 / fncir.2020.614615. Электронная коллекция 2020. Передние нервные цепи. 2020. PMID: 33424558 Бесплатная статья PMC.

• Вентральный корешок вызывал захват расторможенных всплесков на раннем постнатальном развитии у мышей.

  Нагараджа К. Нагараджа К. IBRO Rep.2020 27 октября; 9: 310-318. DOI: 10.1016 / j.ibror.2020.10.005. eCollection 2020 декабрь. IBRO Rep.2020. PMID: 33294722 Бесплатная статья PMC.

использованная литература

1. 1. Аль-Мосави А., Уилсон Дж., Браунстоун Р. М. Неоднородность интернейронов V2 в спинном мозге взрослых мышей. Евро. J. Neurosci. 2007; 26: 3003–3015. — PubMed
2. 1. Альварес Ф.Дж., Файфф Р.Э.У. Продолжающееся дело о ячейке Реншоу. J. Physiol.2007; 584: 31–45. — ЧВК — PubMed
3. 1. Andén N.E., Jukes M.G.M., Lundberg A., Vyklický L.Новый рефлекс сгибателей позвоночника. Природа. 1964; 202: 1344–1345. — PubMed
4. 1. Анден Н.-Э., Юкс М.Г.М., Лундберг А., Выклицкий Л. Влияние ДОФА на спинной мозг. 1. Влияние на передачу от первичных афферентов. Acta Physiol. Сканд.1966; 67: 373–386. — PubMed
5. 1. Andersson LS, Larhammar M., Memic F., Wootz H., Schwochow D., Rubin CJ, Patra K., Arnason T., Wellbring L., Hjälm G. Мутации в DMRT3 влияют на передвижение лошадей и функцию спинного мозга у мышей. .Природа. 2012. 488: 642–646. — ЧВК — PubMed

Показать все 64 ссылки

Типы публикаций

• Поддержка исследований, Non-U.С. Правительство

Условия MeSH

• Интернейроны / физиология *
• Двигательные нейроны / физиология *
• Спинной мозг / физиология *

LinkOut — дополнительные ресурсы

• Полнотекстовые источники

• Базы данных молекулярной биологии

• Разное

Цитировать

Формат: AMA APA ГНД NLM

Стохастических вычислений в моделях кортикальных микросхем

Состояния сети и распределения состояний сети

Марков констатирует.

Марковское состояние (или, точнее,) сети в определенный момент времени определяется здесь как недавняя история импульсов всех нейронов в сети за период. Термин «марковский» относится к тому факту, что в мягких условиях и для достаточно длинного окна сетевая динамика нейронной цепи со временем становится независимой от сетевой активности временами, учитывая марковское состояние и внешний вход. Следовательно, динамика сети обладает марковским свойством по отношению к этому определению состояния.

Для каждого нейрона в нейронной цепи история длины импульсов определяется как список времен всплесков, испускаемых нейроном в пределах окна. Время всплесков отсчитывается относительно начала окна в. Если — количество импульсов внутри нейрона, то список принимает вид, (3) где.

Мы обозначаем пространство всех возможных сетевых состояний длины через или, если однозначно, просто через. Обратите внимание, что это определение эквивалентно определению состояния в [18], к которому заинтересованный читатель отсылается для дальнейших формальных деталей (e.грамм. ассоциированная -алгебра пространства состояний).

Объем теоретических результатов: Требуемые свойства сетевых и нейронных моделей шума.

Мы изучаем общие теоретические свойства моделей стохастических схем пиков, управляемых некоторым внешним, возможно векторным, входным сигналом, который может представлять, например, входные скорости в наборе входных нейронов или вводимые входные токи. Формально входная последовательность может принимать значения из любого пространства состояний; конкретным примером является векторнозначный ввод с, где — количество входных измерений.

В этой статье мы рассматриваем две разные модели шума для нейрона: В модели шума I генерация спайков непосредственно моделируется как стохастический процесс. Вся динамика сети, включая задержки аксонов, синаптическую передачу, краткосрочную синаптическую динамику, дендритные взаимодействия, интеграцию входных данных в соме и т. Д., Может быть смоделирована функцией, которая отображает состояние Маркова (которое включает недавнюю историю спайков нейрона. сам) на мгновенную вероятность всплеска. Эта модель очень гибкая и может учитывать различные типы нейронного шума.В более конкретной модели шума II механизм возбуждения нейрона считается детерминированным, и шум входит в его динамику через стохастическое высвобождение пузырьков на афферентных синаптических входах. Также для наших теоретических результатов можно предположить комбинации моделей шума I и II в одном и том же нейроне и цепи, например нейроны с общим механизмом стохастических всплесков, которые дополнительно обладают стохастическими синапсами, или смеси нейронов из моделей I и II в одной и той же среде. схема.

В модели шума I мгновенная вероятность выброса нейрона в определенный момент времени определяется выражением (4) Предполагается, что эта мгновенная частота импульсов во времени ограничена и полностью определяется текущим марковским состоянием сети для некоторых достаточно больших.Точнее, для модели шума I сделаны следующие четыре допущения:

A 1 Пики — это отдельные события: Мы предполагаем, что, (5), например, выполняется, если каждый нейрон имеет некоторый независимый источник стохастичности.

A 2 Ограниченная скорость: Мгновенная скорость стрельбы ограничена сверху:

для некоторых. Последующая верхняя граница общей скорости активации сети обозначается как, т.е. Предполагается, что мгновенные ставки ограничены в любое время и при любом вводе.

A 3 Ограниченная память: Частота активации во времени зависит от прошлой активности сети только на основе истории недавних всплесков в окне конечной длины. Следовательно, прямой эффект от всплеска во времени на будущую частоту срабатывания всех нейронов ограничен ограниченным «периодом памяти»,. Этот ограниченный период памяти можно понимать как нижнюю границу для последующих доказательств сходимости (поскольку меньший период нарушил бы марковское свойство).В дополнение к этой зависимости ограниченной памяти от сетевых всплесков, может зависеть от текущего входа любым способом, совместимым с.

A 4 Однородность по времени: Функциональное отображение недавних всплесков и / или входных сигналов на мгновенные значения скорости срабатывания не изменяется со временем. В частности, в этой работе мы не рассматриваем долговременную пластичность синаптических весов и / или возбудимости.

Допущения можно резюмировать следующим образом: Пусть и будут траекториями входных и сетевых состояний, как определено выше.Тогда существует постоянная памяти и границы скорости, такие, что для каждого нейрона существует функция, где для всех. Функция не зависит от времени, но в остальном не ограничена и может улавливать сложные динамические эффекты, такие как нелинейные дендритные взаимодействия между синаптическими входами или кратковременная пластичность синапсов.

Входной сигнал может формально представлять любую переменную, которая оказывает произвольное влияние на мгновенную динамику сети (функции возбуждения нейронов).В простейшем случае это может быть вектор скоростей активации, контролирующий пиковое поведение набора входных нейронов, например, в этих нейронах. В этом случае (на котором мы сосредоточились в основном тексте) входные нейроны формально считаются частью схемы. Обратите внимание, что в принципе он также может представлять силу токов, которые вводятся в подмножество нейронов в сети, или недавнюю историю всплесков набора внешних входных нейронов («входные марковские состояния»). Если вход содержит значения скорости или тока, они могут быть фиксированными (например,грамм. фиксированные входные коэффициенты срабатывания) или динамически изменяющиеся (в частности, коэффициенты, которые либо подвержены стохастической эргодической динамике, либо периодически меняются коэффициенты). Ниже будут представлены доказательства сходимости как для фиксированных, так и для динамических входных условий. Если вход определяется в терминах входных марковских состояний, динамический входной анализ применим при условиях, описанных ниже.

В модели шума II основным случайным событием является высвобождение синаптических пузырьков (в модели шума I это спайк).Соответственно, марковское состояние сети в модели шума II определяется как список времен высвобождения пузырьков для каждого синаптического сайта высвобождения в сети (вместо времени спайков для каждого нейрона). Мы предполагаем, что каждый синаптический сайт высвобождения в конкретный момент высвобождает не более одного пузырька, заполненного нейротрансмиттерами. Но синаптическая связь между двумя нейронами может состоять из множества сайтов синаптического высвобождения (см. Обзоры [102], [103] и [3]). Вместо выражения сетевой динамики через функцию вероятности мгновенного срабатывания для каждого нейрона (модель шума I), для модели шума II динамика сети выражается в терминах вероятностей мгновенного срабатывания для каждого синапса:.Подобно модели шума I, предполагается, что существует длина окна, так что динамика высвобождения везикул во времени полностью определяется временем предыдущих высвобождений везикул внутри, и, следовательно, может быть выражена в терминах соответствующего изменения определение марковского состояния. Применяется та же структура предположений, что и в модели шума I: выбросы пузырьков являются отдельными событиями, и предполагается, что функции ограничены сверху константами скорости.

Также возможны комбинации моделей шума I и II.В этом случае состояние Маркова может содержать как время всплеска, так и время высвобождения везикул. Предположения модели шума I / II, описанные выше, применимы к соответствующим стохастическим нейронам и высвобождениям везикул соответственно. В целом отметим, что все три типа сетей (основанные на модели I, II и их смесях) основаны на общей структуре определений и предположений: во всех случаях динамика описывается в терминах стохастических компонентов (нейронов, синапсов). которые генерируют точечные события (всплески / выбросы пузырьков) в соответствии с мгновенными вероятностями, которые зависят от истории недавних событий в сети.

Сходимость распределений состояний.

Ниже приведены доказательства существования и единственности стационарных распределений состояний сети для рассматриваемых сетевых моделей. Кроме того, приведены границы скорости сходимости к этому стационарному распределению. Чтобы получить полную картину, сходимость изучается при трех различных входных условиях: постоянный, стохастический и периодический вход. Все доказательства подробно описаны для модели шума I. Результаты напрямую переносятся на модель шума II и смеси этих двух моделей, поскольку одни и те же рамки допущений применимы ко всем случаям.

Сетевая динамика как марковский процесс.

Мы рассматриваем моделирование модели кортикальной микросхемы при заданных условиях ввода и начиная с заданного начального состояния сети как случайный эксперимент. Формально мы обозначаем набор всех возможных исходов в этом случайном эксперименте с помощью, набор всех рассмотренных событий с помощью (т.е. -алгебру включен), а показатель вероятности, который присваивает вероятность каждому событию в значении. Результат — это результат одного запуска сети.Результат связан с присвоением определенных значений всем определенным случайным величинам. Событие — это набор результатов, например набор всех результатов, в которых нейрон вспыхивает в течение первых миллисекунд эксперимента. Предположим, что это случайная величина с некоторым пространством состояний, т.е. принимает значения в, и представляет собой набор событий в пространстве. Формально такая случайная величина определяется как карта, которая присваивает значение каждому возможному результату. Чтобы обозначить вероятность того, что случайная величина принимает какое-либо значение в наборе, мы определяем сокращение.Кроме того, если это еще одна случайная величина, мы используем обозначение условных вероятностей и пишем еще короче, если это однозначно,. Предполагается, что базовое вероятностное пространство достаточно богато, чтобы существовали все случайные величины, которые необходимы в дальнейшем.

Мы определяем набор индексов времени и случайный процесс как описание стохастической эволюции марковских состояний сети для. Для каждого раза мы определяем случайную величину (также записанную), представляющую марковское состояние сети в данный момент.принимает значения в пространстве состояний всех возможных марковских состояний некоторой фиксированной длительности. Обозначим через -алгебру, ассоциированную с. Предположения о сети, описанные в предыдущем разделе, подразумевают, что процесс обладает марковским свойством для марковских состояний любой длины, поскольку будущее развитие процесса в этом случае полностью не зависит от прошлого, учитывая текущее марковское состояние. Поэтому для последующих доказательств мы предполагаем некоторые из них. Мы также определяем случайную величину из полных путей выборки в измеряемом пространстве, т.е.е. карта . Реализации являются выборочными путями (или траекториями), то есть функциями, принимающими значения в. Поскольку реализации являются функциями, их можно рассматривать как случайную функцию.

Для последующих доказательств важно следующее определение ядра вероятности перехода : Ядро вероятности перехода на измеримом пространстве состояний — это функция, которая присваивает вероятность переходу от любой точки к любому множеству. Точнее, если фиксируется конкретное «начальное состояние», то в его целевом аргументе является вероятностная мера, соответствующая результату применения ядра перехода к (кроме того, для каждого события в целевом пространстве можно измерить исходный аргумент).Матрицы стохастических переходов цепей Маркова являются, например, ядрами вероятностей перехода.

Здесь мы записываем ядро ​​вероятности перехода, соответствующее прогрессированию состояния сети от времени к, т. Е. (6) Далее мы определяем сокращение для прогрессии продолжительности, начиная с начального времени. Ядра переходов также могут применяться к вероятностным мерам начальных состояний (в отличие от единичных начальных состояний). Мы будем писать для обозначения результата применения ядра к исходной вероятностной мере.Результатом снова является вероятностная мера, присваивающая вероятность любому событию в пространстве состояний в соответствии с: (7) Поскольку это снова вероятностная мера в пространстве состояний, ядра переходов могут применяться последовательно. Обратите внимание, что в силу марковского свойства для.

Стохастическая сетевая динамика сокращается.

Перед изучением конкретных входных условий разрабатываются несколько основных ключевых свойств сетевой динамики. Позвольте быть ядром вероятности перехода, соответствующим продвижению сети от времени к.Для приведенных ниже доказательств переходы в состояние покоя , будут иметь особое значение. Состояние покоя определяется как «пустое» марковское состояние, в котором всплески не происходили в течение последних единиц времени. Первым ключевым наблюдением является следующее предложение:

Предложение 1 Рассмотрим вероятность того, что процесс будет в состоянии покоя в момент времени , начиная с некоторого начального состояния в момент времени .Эта «вероятность возврата» в состояние покоя ограничена снизу величиной (8) , где . Это сохраняется независимо от входной траектории , управляющей сетью.

Утверждение следует непосредственно из того факта, что ограничивает сумму всех мгновенных скоростей стрельбы в сети. Следовательно, по крайней мере с вероятностью ни один нейрон не сработает в единицу времени (см. [18]). С технической точки зрения это означает, что стохастическое ядро, соответствующее длительности длины, удовлетворяет условию Дёблина [104] — свойство, которое очень полезно для доказательства сходимости и эргодичности результатов.

Предложение 1 влечет за собой центральное свойство сжатия стохастических сетей нейронов с импульсами, которое сохраняется при любой входной траектории и служит основой для нескольких последующих доказательств. Следующие определения важны: Ниже мы будем измерять разницу между любыми двумя распределениями вероятностей и с точки зрения общей вариации подписанной меры. Любая такая мера со знаком может быть выражена в терминах ее неотрицательных и неположительных компонентов, где и являются неотрицательными мерами (но, как правило, не являются вероятностными мерами).Полная вариация меры со знаком на измеряемом пространстве определяется как общая масса ее положительного и отрицательного компонентов. Согласно этому определению,.

Лемма 1 (лемма о сжатии) Следующее свойство строгого сжатия выполняется для марковского процесса , для любого и для любых начальных вероятностных мер и в любое время : (9) На словах: применение динамики сети для единиц времени гарантирует сокращение расстояния между любыми двумя начальными распределениями и состояний сети в раз.

Проба: Определите вспомогательную меру как ноль везде снаружи, и. Перепишем в терминах неотрицательных мер и, таких, что (10), и отметим, что это означает, что. Тогда (11) (12) (13) (14) (15) (16) (17) Равенство в (11) следует из линейности ядер переходной вероятности. Переход к (13) является применением неравенства треугольника. При переходе к (14) используется тот факт, что оба и неотрицательны: это следует из предложения 1, которое гарантирует, что мера имеет по крайней мере массу в состоянии покоя и, следовательно, для любой (неотрицательной) меры ( 18) Наконец, отметим, что (15) использует общее свойство ядер переходной вероятности, которое обеспечивает это для любой неотрицательной меры.

Обратите внимание, что приведенная выше лемма о сжатии, которая выполняется для нейронных сетей с пиками, имеет некоторое сходство с леммой 1 в [105], в которой анализировались искусственные аналоговые нейронные сети в дискретном времени.

Доказательство теоремы 1 для фиксированной скорости ввода.

Мы разделили точную формулировку теоремы 1 на две леммы: Лемма 2 является точной формулировкой для случая, когда входы фиксированы (например, фиксированные входные ставки). Лемма 3 в следующем разделе соответствует случаю, когда скорость ввода контролируется марковским процессом.Точные предположения о сетевой модели, необходимые для обеих лемм, описаны выше (см. «Объем теоретических результатов»).

Здесь мы предполагаем, что вектор входных данных, поступающих в сеть, остается фиксированным во время испытания. Конкретно, это, например, случай, когда есть набор входных нейронов с фиксированной скоростью. В данном случае — это вектор входных скоростей, который остается постоянным во времени. В этом случае входные нейроны формально считаются частью сети. В качестве альтернативы, константа может соответствовать постоянным токам, которые вводятся в подмножество нейронов.

При постоянных входных условиях, динамика процесса однородна по времени: ядра вероятности перехода инвариантны к временным сдвигам, т.е. (19)

Лемма 2 Пусть . Тогда марковский процесс имеет уникальное стационарное распределение , к которому он сходится экспоненциально быстро, (20) из любого начального марковского состояния .

Доказательство: явно невзрывоопасное, апериодическое и стохастически непрерывное (см.[18]). Таким образом, для доказательства экспоненциальной эргодичности достаточно показать, что некоторая скелетная цепь геометрически эргодична (см., Например, теорему 18.1 в [106]). Каркасная цепочка с ядром вероятности перехода апериодична и неприводима и, следовательно, имеет уникальное стационарное распределение. Затем, рекурсивно применяя лемму 1 с, (21) (22) доказывая геометрическую эргодичность скелетной цепи и, следовательно, экспоненциальную эргодичность. Количественная граница сходимости следует из (22), выбирая одноэлемент в качестве начального распределения и используя тот общий факт, что для любого ядра вероятности перехода и распределений и, (23), таким образом, гарантируют, что полное расстояние вариации не будет (временно) расти между и .

Лемма 2 дает общий результат об эргодичности для рассматриваемого класса стохастических сетей с пиками при наличии фиксированных входных скоростей. Доказательство опирается на два ключевых свойства стохастических сетей с пиками: апериодичность и неприводимость. Эти свойства можно интуитивно понять в контексте рисунка 1H. Если, например, внутренняя динамика сети не была апериодической, то можно было бы наблюдать колебания частот паттернов с течением времени (как на рисунке 4C). Лемма 2 доказывает, что этого не может произойти в сетях со стохастическими пиками, пока скорость ввода фиксирована.Частоты колебательного паттерна действительно могут появиться только тогда, когда входные скорости сами периодически меняются (см. Теорему 2 и рисунок 4). С другой стороны, если динамика сети не была неприводимой, то есть если были состояния сети, которые недостижимы из некоторых других состояний сети, то можно было бы потенциально наблюдать, как частоты паттернов сходятся к разным фиксированным точкам для разных начальных состояний (например, две линии в Рисунок 1H, устанавливающийся при различных значениях). Этого не может произойти в сетях стохастических пиков из-за предложения 1, которое гарантирует, что пространство состояний связано через состояние покоя.

Отметим, что, хотя апериодичность и неприводимость являются хорошо известными необходимыми и достаточными условиями эргодичности марковских цепей с дискретным временем на пространствах конечных состояний, их недостаточно для экспоненциальной эргодичности марковских процессов с непрерывным временем на общих пространствах состояний (точные сведения см. В [107]). определения -неприводимости и апериодичности таких процессов). Дополнительные условия в этом более сложном случае, обеспечивающие экспоненциальную эргодичность, такие как невзрывоопасность, стохастическая непрерывность и геометрическая эргодичность скелетной цепи, также были учтены при доказательстве леммы 2 (т.е. сети стохастических пиков также соответствуют этим дополнительным критериям).

Лемма 2 представляет собой доказательство теоремы 1 для фиксированной скорости ввода. В основном тексте мы называем стационарное распределение схемы при фиксированном входе как. Приведенное выше доказательство гарантирует стационарное распределение как для марковских, так и для простых состояний. В основном тексте относится к простому состоянию сети, если не указано иное.

Доказательство теоремы 1 для входных скоростей, контролируемых марковским процессом.

Фиксированные входные допущения часто могут выполняться для внешнего входа, управляя стохастическими вычислениями в нейронной системе, только приблизительно.Во входных данных могут присутствовать стохастические флуктуации в различных пространственных и временных масштабах. Кроме того, входные данные могут иметь свою собственную краткосрочную стохастическую динамику: представьте, например, визуальную сцену из беспорядочно движущихся точек. Несмотря на присутствие таких краткосрочных динамических характеристик на входе, во многих случаях все еще можно подозревать, что распределения состояний сети сходятся. В самом деле, ниже мы обобщаем результаты сходимости для случая констант на довольно большой класс стохастических (и стохастически изменяющихся) входных данных, которые порождаются равномерно эргодическим марковским процессом.Равномерная эргодичность определяется как экспоненциальная эргодичность (экспоненциально быстрая сходимость к единственному стационарному распределению) с константами сходимости, которые применяются равномерно ко всем начальным состояниям [107] (это верно, например, для констант сходимости в лемме 2).

Пусть будет однородным по времени входным марковским процессом в том смысле, что входная траектория, предоставленная сети, сама генерируется случайным образом из марковского процесса. Позвольте быть (измеримым) пространством состояний.Затем определите совместный вход / сетевой марковский процесс в пространстве состояний, где обозначает -алгебру, порожденную. Дальнейшие определения для аналогичны введенным для.

Лемма 3 Если входной процесс является равномерно эргодическим, то совместный марковский процесс имеет уникальное стационарное распределение в совместном пространстве состояний входа / сети, сходимость к которому происходит экспоненциально быстро, т. Е. Существуют константы , так что (24) для любого начального состояния совместного марковского процесса .

Доказательство: Если бы и были полностью независимыми процессами (если не влияли), то совместный процесс автоматически был бы экспоненциально эргодичным, если бы оба и были. Хотя в данном случае не является независимым, применяется более слабая версия независимости: вероятность возврата в состояние покоя во время составляет не менее независимо от входной траектории в течение этого времени. Это свойство можно использовать, чтобы показать, что распределение времени попадания в совместное состояние покоя имеет экспоненциальную границу.Отсюда следует, что совместный процесс экспоненциально эргодичен. Подробное доказательство приведено в следующем разделе.

Вторая часть теоремы 1 (экспоненциально быстрая сходимость для случая внешнего входа, порожденного эргодическим марковским процессом) следует из леммы 3. Отметим, что в основном тексте мы слегка злоупотребляем обозначениями для динамического случая, чтобы указать стационарное распределение по состояния сети, где обозначает конкретный марковский процесс, управляющий входами.

Подробное доказательство леммы 3.

Мы разбили доказательство леммы 3 на доказательства четырех вспомогательных утверждений (предложения 2–5). Рассмотрим следующие варианты предложения 1, которые справедливы для марковского процесса, описывающего совместную динамику входных состояний и состояний сети. Обозначим через конкретную входную последовательность, определенную для (реализации входного процесса), и начальное состояние Маркова сети (с) в момент времени. Тогда (25) (26)

Легко показать, что эти свойства вместе с тем фактом, что он равномерно эргодичен, обеспечивают его неприводимость и апериодичность.Следовательно, для доказательства ее экспоненциальной эргодичности достаточно показать, что некоторая скелетная цепь геометрически эргодична [107]. С этой целью мы рассмотрим скелетную цепочку и докажем геометрическую эргодичность, показав, что распределение времени попадания в небольшой набор в совместном пространстве состояний входных и сетевых состояний допускает экспоненциальную границу.

Время срабатывания для некоторого набора во входном пространстве состояний определяется как (27) Для удобства обозначений мы сокращаем ниже.Из-за равномерной эргодичности (что подразумевает рекуррентность Харриса [107]) существует некоторое множество, для которого время попадания конечно () из любого начального состояния с вероятностью единица [108]. Кроме того, согласно [107] существует небольшой набор , и константы и, такие, что (28) Это означает, что существует небольшой набор во входном пространстве состояний, который может быть достигнут не только за конечное время из любого начального входного состояния. , но для которого распределение времени попадания в также имеет конечное среднее значение и дисперсию (и конечные моменты высшего порядка).По крайней мере одна пара констант и, которая удовлетворяет (28), гарантированно существует, но на самом деле следующее предложение показывает, что можно указать конкретную желаемую границу в правой части (по причинам, которые станут ясны позже) и найти соответствие слева.

Предложение 2 Существует , такое, что (29)

Проба: Определить. Позвольте и быть любой допустимой парой констант, которая удовлетворяет (28). Тривиальный случай есть.В оставшейся части доказательства предполагается, что он «слишком велик», так что. По определению экспоненты для любого, (30) (31) По теореме Тонелли, поскольку все слагаемые неотрицательны, порядок двойной суммы можно поменять местами: (32) (33) Обратите внимание, что это моменты распространение . По равномерной эргодичности все моменты должны существовать, а кроме того существует такой, что. Несложно увидеть, что тогда ряд сходится для всех, что является непрерывным на. Наконец, поскольку и, по теореме о промежуточном значении существует такое, что.

Обозначьте временем, когда скелетная цепь посещает малый набор в -й раз: (34) Кроме того, обозначьте временем между -м и -м посещением: (35) (36)

Согласно этому определению, можно выразить время достижения степени как. Следующее предложение расширяет экспоненциальную границу времени первого попадания до времени попадания более высоких степеней.

Предложение 3 Существует , такое, что (37)

Проба: (38) (39) (40)

Позвольте быть время попадания в малый набор на совместном пространстве состояний входных и сетевых состояний, (41)

Кроме того, пусть будет количество посещений небольшой группы до времени включительно, (42)

Предложение 4 Для любой входной траектории и любого начального состояния сети , (43)

Это следует из (25) и (26), которые гарантируют, что всякий раз, когда входной процесс посещает небольшой набор, также существует небольшая вероятность того, что сеть находится в состоянии покоя.

Предложение 5 Существует и константа , такие что, (44)

Доказательство: Пусть. Выберите те, которые удовлетворяют предложению 3. (45) (46) (47) (48) (49) (50) (51)

По предложению 5 экспоненциально эргодично [107]. Это завершает доказательство леммы 3.

Доказательство теоремы 2

Если входная последовательность периодична с периодом, то есть для всех, то марковский процесс будет периодическим по времени в том смысле, что ядра перехода инвариантны к сдвигам, кратным периоду: (52)

Отсюда следует следующий результат, который является более точной версией теоремы 2:

Лемма 4 При периодическом вводе, т.е.е. для всех с некоторыми , периодический по времени марковский процесс с периодом имеет периодически стационарное распределение , сходимость к которому происходит экспоненциально быстро из любого начального состояния. В частности, для каждого существует уникальное стационарное распределение , такое что (53) из любого начального марковского состояния .

Доказательство: Для каждого существует скелетная цепочка с ядром вероятности перехода, которое является однородным по времени, неприводимым и апериодическим и, таким образом, имеет уникальное стационарное распределение.Применение, которое соответствует полному периоду, уменьшает общее расстояние вариации как минимум на: (54) (55) (56) Первое неравенство следует из того факта, что применение оставшегося может только дополнительно уменьшить общее расстояние вариации между два распределения согласно (23). Второе неравенство связано с леммой 1.

Лемма 4 следует тогда из рекурсивного применения (54) — (56) для нескольких периодов и выбора синглтона в качестве начального распределения.

В основном тексте мы используем обозначение для фазового стационарного распределения, где обозначает конкретную периодическую входную последовательность.

Оценка необходимого времени вычислений

Одномерный и многомерный анализ Гельмана-Рубина.

Были разработаны различные методы измерения скорости сходимости к стационарному распределению в контексте выборки методом Монте-Карло цепи Маркова [56], [119], [120]. Диагностика Гельмана-Рубина, которую мы использовали в этой статье, является одним из наиболее широко используемых методов [55], [57], [58], [119], помимо других популярных методов, таких как диагностика Рафтери и Льюиса [121 ] и Гевеке [122].Отметим, что в литературе существует единодушное мнение о том, что ни один метод в целом не идеален. Некоторыми привлекательными свойствами метода Гельмана Рубина являются общая применимость к любой системе MCMC (некоторые другие методы работают только, например, в контексте выборки Гиббса), простота использования, простота реализации, вычислительная эффективность и тот факт, что результаты количественная (в отличие от графической диагностики) [56], [119].

Диагностика сходимости Гельмана-Рубина [55] берет в качестве входных выборок из разных прогонов (испытаний / цепочек / последовательностей), произведенных одной и той же системой, запущенных из разных начальных состояний.Первоначально метод был разработан для систем с дискретным временем в контексте дискретизации цепи Маркова Монте-Карло. В наших симуляциях используется временной шаг, поэтому мы просто рассматриваем каждый шаг симуляции как один дискретный временной шаг в цепи Маркова. Метод Гельмана-Рубина дает на выходе потенциальный коэффициент уменьшения масштаба как функцию времени. Коэффициент уменьшения масштаба является индикатором того, сходимся ли система во времени или нет. Высокие значения указывают на то, что до сходимости требуется больше времени, в то время как близкие значения предполагают, что схождение (почти) произошло.

Для вычисления коэффициента масштабного уменьшения во времени учитываются выборки из периода из каждого прогона сети. В одномерном случае фокусируется на конкретной единственной переменной (такой как маргинальное простое состояние одиночного нейрона или простое состояние нейрона со «случайным считыванием», как показано сплошными линиями на Рисунке 2G). Позвольте быть количеством выборок, полученных за период от каждого из симуляций. Затем определяется (62), где и находятся между и внутри последовательности дисперсий, соответственно, которые могут быть вычислены, как описано в [55], на основе выборок, взятых за период времени.В редком случае, например, если нейрон никогда не срабатывает и, следовательно, его состояние постоянно во всех прогонах, мы устанавливаем 1.

К сожалению, источником путаницы является тот факт, что Гельман и Рубин [55] первоначально ввели в его «дисперсионную» форму, эквивалентную уравнению (62), но позже в [57], [60] изменили это определение и определили как квадратный корень из (62). Этот вопрос особенно важен при рассмотрении пороговых значений для: пороговое значение было предложено в контексте исходного определения [59].Позже был предложен типичный порог, но этот нижний порог применялся к модифицированному определению [57], [60]. Возведение этого явно более низкого порога в квадрат снова дает типичный порог приблизительно.

В многомерном случае (например, при анализе сходимости векторного простого состояния небольшого подмножества нейронов, как показано пунктирными линиями на Рисунке 2G) берется вектор-значная (-мерная) выборка и вычисляется многомерное уменьшение потенциального масштаба. коэффициент согласно: (63) где — наибольшее собственное значение, и и обозначают внутри и между оценками матрицы ковариации последовательностей (подробности см. в [123]).

Анализ сходимости моделей кортикальных микросхем.

Значения Гельмана-Рубина были рассчитаны на основе прогонов, где продолжительность каждого прогона была биологическим временем. Мы также пробовали более длительные симуляции, но не заметили никаких признаков неконвергентного поведения. Случайное начальное состояние устанавливалось в каждом прогоне путем отображения случайных входных данных перед началом фактического моделирования. Этот первоначальный случайный ввод подавался в сеть через два обычных входных потока (по 40 нейронов в каждом), путем присвоения каждому входному нейрону случайной скорости, равномерно взятой из диапазона.Анализ сходимости маргиналов был выполнен путем применения одномерного анализа к отдельным компонентам простого состояния с. Из индивидуальных значений предельной сходимости были получены среднее и худшее предельное сходимость (как на рис. 2E, F) путем взятия во времени среднего / максимального значения по всем индивидуальным значениям в данный момент. Для парных совпадений спайков (см. Рис. 2D) мы проанализировали образцы продукта простых состояний двух нейронов (произведение равно, только если оба нейрона имели спайк в пределах последнего).

Случайное считывание для рисунка 2G было реализовано путем добавления в сеть дополнительного возбуждающего нейрона-наблюдателя, который получает синаптические входные данные от случайного подмножества из 500 сетевых нейронов (мы сохранили это число 500 фиксированным для моделирования с разными размерами сети, чтобы обеспечить справедливое сравнение).Количество случайно выбранных нейронов из каждого пула приведено в таблице 1.

Синапсы на считывающий нейрон создавались аналогично соединениям в модели кортикального столбца: параметры краткосрочной пластичности устанавливались в зависимости от типа соединения (EE или IE) согласно [30]. Веса для соединений EE и IE были случайно выбраны из гамма-распределения со средним и масштабным параметром, а также средним и масштабным параметром, соответственно. Затем вычислялась сходимость отсчетов по Гельману-Рубину, как для предельного случая.

Анализ сходимости векторных простых состояний подмножеств нейронов (см. Рис. 2G) был выполнен путем применения многомерного анализа к случайно выбранным подсетям коркового столбца. В частности, мы случайным образом отобрали 5 нейронов из каждого из 6 пулов, получив подсеть из 30 нейронов, и рассчитали.

Решение проблем удовлетворения ограничений в сетях импульсных нейронов

Формулировка судоку как проблемы удовлетворения ограничений.

Задача удовлетворения ограничений состоит из набора переменных, определенных в некоторой области, и набора ограничений, которые ограничивают пространство допустимых присвоений переменных.Решение проблемы состоит из присвоения каждой переменной таким образом, чтобы выполнялись все ограничения. Чтобы сформулировать судоку как задачу удовлетворения ограничений, мы определяем для каждого из 81 поля (из стандартной сетки 9 × 9), которое должно быть заполнено цифрой от 1 до 9, набор из 9 двоичных переменных (принимающих значения в ) [124]. Каждая из этих двоичных переменных голосует ровно за одну цифру в поле. Правила игры Судоку накладывают ограничения на группы этих переменных, которые можно разделить на следующие три типа.

Заданные ограничения числа: Заданные числа головоломки фиксированы. Следовательно, двоичные переменные для данных полей ограничены фиксированными значениями, например, данное значение соответствует фиксированным двоичным значениям.

Уникальные ограничения поля: В правильном решении должна быть активна только одна цифра в каждом поле. Следовательно, в каждом поле должна быть ровно одна из 9 связанных двоичных переменных, а все остальные должны быть (эквивалентно заявлению, что сумма по этим двоичным переменным должна быть равна 1).

Уникальные ограничения группы: Есть три типа групп: строки, столбцы и подсетки 3 × 3. Есть 9 групп строк, 9 групп столбцов и 9 групп подсеток. В любой из этих групп каждая цифра должна появляться только один раз. Следовательно, в каждой группе все двоичные переменные, голосующие за одну и ту же цифру, должны суммироваться до.

Сетевая архитектура для решения судоку.

Судоку можно реализовать в нейронной сети с пиковыми сигналами, создав для каждой из 9 двоичных переменных в каждом поле судоку локальную группу пирамидных ячеек.Каждый раз, когда срабатывает одна из этих пирамидальных ячеек, соответствующая двоичная переменная устанавливается на короткий период времени. Бинарная переменная определяется только в том случае, если ни один нейрон в связанной с ней группе не сработал в последней. Это отображение позволяет считывать текущее (предварительное) решение, представленное сетью, в любое время. Предварительное решение является правильным только при соблюдении всех ограничений. Для всех моделей, которые мы использовали, в результате получилась общая пирамидальная ячейка. Ограничения среди переменных судоку могут быть реализованы посредством дисинаптического ингибирования между группами пирамидных клеток, как подробно описано ниже.

Заданные числовые ограничения реализуются путем предоставления сильных положительных входных токов выборочно тем нейронам, которые кодируют данные числа, и отрицательных токов к нейронам, кодирующим неправильные цифры в данном поле. Уникальные ограничения поля реализуются путем формирования схемы «победитель получает все» (WTA) среди всех нейронов, связанных с одним и тем же полем судоку. Цепь WTA моделируется одним тормозящим нейроном, который взаимно связан со всеми пирамидными клетками.Чтобы уменьшить вероятность того, что никакая пирамидальная ячейка не сработает (что нарушит уникальное ограничение поля), пороговые значения пирамидальных ячеек устанавливаются на низкие значения (подробности см. В следующем разделе). Ограничения уникальной группы реализуются схемой WTA, в которой участвуют все нейроны в группе, имеющей код для одной и той же цифры. Таким образом, существует 81 уникальное ограничение поля и уникальное групповое ограничение (в каждой группе есть ограничение для каждой цифры), что дает общее количество цепей WTA.Эти схемы WTA частично перекрываются в том смысле, что каждая пирамидальная ячейка участвует в 4 из этих схем WTA (одна для ограничения уникального значения в своем поле и три для ограничений уникальной группы в своей строке / столбце / подсетке).

Генерация стохастических всплесков как в возбуждающих, так и в тормозных нейронах реализована в соответствии с теоретической моделью шума I (подробности см. В следующем разделе). Таким образом, сеть удовлетворяет всем теоретическим условиям теоремы 1 и гарантированно имеет уникальное стационарное распределение состояний сети, к которому она сходится экспоненциально быстро.Этот ландшафт будет автоматически иметь пики в тех состояниях сети, которые удовлетворяют большинству ограничений игры, поскольку каждая из цепей WTA гарантирует, что недопустимые конфигурации относительно этого ограничения маловероятны. Любая конкретная задача судоку может быть решена путем предоставления входных данных в сеть в виде сильных токов к тем нейронам, которые соответствуют заданным значениям. Это автоматически изменяет ландшафт стационарного распределения, так что генерируются только (или преимущественно) решения, согласующиеся с данными.Наконец, из-за нейронного шума сеть может быстро исследовать различные пики в ландшафте (разные многообещающие кандидаты в решения) и одинаково быстро преодолевать их. Важно отметить, что этот процесс может происходить одновременно в разных местах головоломки судоку. Следовательно, можно интерпретировать динамику сети также как высокопараллельный алгоритм стохастического поиска.

Детали реализации и моделирование для рисунка 5.

Моделирование для рисунка 5 было выполнено в NEVESIM, имитаторе на основе событий для сетей импульсных нейронов, разработанном на C ++ с интерфейсом Python [125].Головоломка на рис. 5A была создана и оценена «сложно» в компании «Sudoku Solutions» [126]. Генерация спайков моделируется согласно уравнению (60) с параметрами,. Стохастический порог был установлен для возбуждающих и тормозных нейронов, соответственно. Для пирамидных клеток выбран абсолютный рефрактерный период. Чтобы максимально ускорить моделирование на основе событий, PSP моделировались упрощенным способом как прямоугольные импульсы длины на основе тока (в отличие от более сложной интеграции синаптических входов на основе проводимости, используемой для моделей кортикальных микросхем).

цепей WTA были сформированы путем реципрокного соединения одного ингибирующего нейрона со всеми участвующими пирамидными клетками. Одиночный тормозящий нейрон был смоделирован таким образом, чтобы имитировать реакцию популяции тормозящих нейронов (т. Е. Сильное торможение в течение длительного периода времени), с использованием абсолютного рефрактерного периода и сильных двунаправленных связей от и к возбуждающим нейронам (синаптические веса и, соответственно, ).

Чтобы задать конкретную головоломку, данные числа были зафиксированы путем подачи сильных входных токов в соответствующие пирамидальные ячейки.В частности, нейроны, кодирующие данные числа в поле судоку, получали постоянный положительный входной ток (постоянный вход на мембранный потенциал). Нейроны, кодирующие конфликтующие цифры в данных полях судоку, получали постоянный отрицательный входной ток силы.

Последнее практическое замечание касается количества нейронов, кодирующих каждую двоичную переменную,. Мы обнаружили, что сети с имеют ряд привлекательных свойств по сравнению с сетями с кодированием одного нейрона. В частности, частота возбуждения отдельных нейронов может быть ниже (пирамидная клетка должна постоянно взрываться, чтобы указывать на устойчивое активное состояние).Кроме того, синаптическая эффективность нейронов может быть ослаблена, и общие паттерны спайк-ответа кажутся более биологически правдоподобными. Принимая во внимание потенциальную реализацию в аналоговом нейроморфном оборудовании, присвоения переменных с популяционным кодированием также менее подвержены сбоям отдельных единиц или несоответствию устройств.

Сохранение торможения с помощью растормаживающей микросхемы в сетчатке

Почему блокада тормозных входов в SAC ослабляет вызванное движением торможение DSGC с шумным фоном? Мы сформулировали рабочую гипотезу, основанную на следующих двух наблюдениях, описанных в предыдущем разделе: (1) SAC у мышей Gabra2 cKO демонстрируют повышенную активацию, вызванную мерцанием, в течение временного окна непосредственно перед их реакциями, вызванными движением, и (2) движение- вызванная деполяризация SAC не нарушается у мышей Gabra2 cKO.Наша гипотеза состоит в том, что постоянный мерцательный ответ SAC перед его деполяризацией, вызванной движением, у мыши Gabra2 cKO вызывает кратковременную синаптическую депрессию в синапсах GABAergic SAC-DSGC и тем самым ослабляет подавление DSGC, вызванное движущейся полосой. Кратковременная депрессия ГАМКергического синапса SAC-DSGC была продемонстрирована у животных P7-14 во время развития с использованием парной импульсной стимуляции (Morrie and Feller, 2015). Чтобы проверить, возникает ли эта синаптическая депрессия также в зрелой сетчатке, мы выполнили парные записи фиксации напряжения из пар SAC-DSGC у взрослых контрольных мышей.SAC деполяризовались с коротким шагом напряжения, что приводило к открытию потенциалозависимых кальциевых каналов (VGCC), показанных в виде внутреннего пика, который был синхронизирован по времени с постсинаптическим ответом DSGC и блокировался антагонистами VGCC (Lee et al. , 2010; Корен и др., 2017). IPSC DSGC показали выраженную кратковременную депрессию в протоколе парных импульсов (Рисунок 3), что указывает на то, что синапс SAC-DSGC склонен к депрессии при повторной активации SAC.

ГАМКергические синапсы SAC-DSGC у взрослых мышей обнаруживают парную депрессию пульса.

( a ) Верхний: схема парных записей фиксаторов напряжения между DSGC и SAC на нулевой стороне DSGC. Предпочтительное направление DSGC показано черной стрелкой. Нижний: командный потенциал SAC (верхний график), ток удержания SAC (средний график) и DSGC IPSC, вызванный деполяризацией SAC (нижний график). Пунктирная линия указывает начало IPSC, которое совпадает с входящим кальциевым током, активированным в SAC (Koren et al., 2017). ( b ) Пример трассировки записей SAC и DSGC с разными интервалами между импульсами (200, 400, 1600 мс). ( c ) Сводный график отношения парных импульсов (2-я / 1-я пиковые амплитуды) как функции межимпульсного интервала. Ось X в логарифмическом масштабе. N = 17 пар от трех мышей.

Затем мы спросили, может ли вызванная мерцанием деполяризация мембраны SAC в Gabra2 cKO, которая сохраняется во временном окне подавления объемного звука, может вызвать кратковременную синаптическую депрессию и уменьшить последующее высвобождение ГАМК из SAC, вызванное движущейся полосой.Чтобы ответить на этот вопрос, мы выполнили парные соматические записи SAC-DSGC у контрольных мышей, во время которых пресинаптический SAC был зафиксирован напряжением в соответствии с формами волны, которые имитируют паттерны активации контрольных и cKO SAC во время стимулов движущихся столбиков. Поскольку сайты высвобождения нейротрансмиттеров безаксонного SAC расположены в дистальных дендритах, мы сначала использовали компьютерное моделирование для оценки V _m на дистальных дендритах SAC на основе соматических записей SAC V _m во время визуальной стимуляции.Биофизическая модель SAC была построена на основе оцифрованной морфологии типичного SAC мыши, входов биполярных клеток, картированных с помощью коннектомного анализа (Ding et al., 2016), и экспериментально измеренных свойств мембраны SAC (Stincic et al., 2016; Рисунок 4a. см. Материалы и методы). Моделирование активации SAC во время движения полосы по мерцающей шахматной доске показало, что пиковые амплитуды соматического и дистального дендритов V _m сопоставимы (рис. 4b). Затем мы смоделировали степень ослабления между соматическими и дистальными дендритными компартментами во время наших экспериментов с фиксацией напряжения, используя параметры, которые приблизительно соответствуют условиям фиксации напряжения в отсутствие проводимости натрия и калия.Из-за электротонической изоляции дистальных дендритов SAC от сомы (Euler et al., 2002; Koren et al., 2017; Tukker et al., 2004), мы оценили деполяризацию мембраны на концах дендритов SAC с помощью компьютерного моделирования примерно 25% соматической деполяризации в цельноклеточной конфигурации с фиксацией напряжения, использованной в нашем исследовании (рис. 4c). Поэтому мы масштабировали соматические трассы V _m , полученные во время записи с токовыми фиксаторами, в 4 раза. Масштабированные формы сигналов затем использовали в качестве командных потенциалов SAC в экспериментах по парной записи с фиксацией напряжения, так что V _m на дистальной части. Дендриты SAC могут быть деполяризованы до уровня, сопоставимого с таковым при визуальной стимуляции.IPSC DSGC в каждой паре SAC-DSGC были записаны для измерения выпуска SAC GABA.

Вычислительное моделирование световых откликов SAC на концах сомы и дендритов во время стимула движущегося стержня на шумном фоне.

( a ) Оцифрованный SAC (синий) и местоположения сом биполярных клеток (желтые точки), используемые для моделирования.( b ) Верхняя кривая: смоделированная Vm биполярной клетки во время стимула движущегося стержня на шумном фоне. Средние следы: смоделированная возбуждающая проводимость (Ge) SAC, вызванная шестью примерами входов биполярных клеток. Цветные следы — это SAC Ge, вызванные отдельными биполярными клетками. Нижние следы: моделирование соматической Vm SAC на соме и на дистальном конце дендрита. ( c ) Моделирование затухания от сомы к кончику дендрита в SAC во время записи с фиксацией напряжения. Черная кривая: масштабированная форма соматической волны Vm (черная кривая) SAC, основанная на записи текущих фиксаторов SAC Vm во время стимула движущейся полосы на шумном фоне.Красный график: смоделированный Vm на дистальном конце дендрита SAC в конфигурации фиксации напряжения.

Для каждой пары SAC-DSGC, SAC деполяризовался в соответствии с двумя формами сигнала в случайных последовательностях. Один из них представлял собой масштабированную форму волны репрезентативной соматической V _m , записанной с SAC Gabra2 cKO во время стимула движущейся полоски над случайно мерцающей шахматной доской (обозначенной «cKO pattern», Рисунок 5a, верхняя красная кривая). Другая форма волны была идентична вышеуказанному шаблону cKO, за исключением временного окна, предшествующего реакции, вызванной движением (рис. 5a, временное окно 2), чтобы включать период подавления объемного звука.В течение этого временного окна зашумленная модель V _m SAC cKO была заменена средней моделью V _m SAC в контрольной группе. Вторая форма волны называется «контрольной диаграммой» (рис. 5а, верхняя черная кривая). Для каждой пары SAC-DSGC были случайным образом выбраны формы волны cKO и контрольный V _m для фиксации напряжения соматического SAC V _m , в то время как DSGC IPSC регистрировались одновременно (рис. 5a). Поскольку флуктуации мембран, вызванные мерцанием, в течение базового периода идентичны для cKO и контрольных паттернов, DSGC IPSC в течение этого базового периода (рис. 5a, временное окно 1) служили внутренним контролем для каждой пары для обеспечения стабильных записей и мониторинга потенциального пробега. -низка записей целых клеток.Как и ожидалось, амплитуды DSGC IPSC в течение базового периода для паттернов cKO и контроля были аналогичными (рис. 5a и b, временное окно 1). Однако DSGC IPSC, запускаемые сигналами SAC, вызванными движением (рис. 5a и b, временное окно 3), значительно различались между cKO и контрольными паттернами. Несмотря на то, что SAC был активирован той же моделью деполяризации, вызванной движением во время временного окна 3, более активный V _m непосредственно перед вызванной движением деполяризации (рис. 5a и b, временное окно 2) в форме волны cKO привел к меньшему DSGC. Пиковые амплитуды IPSC, вызванные формой волны движения (рис. 5a – d, временное окно 3).Мы сравнили IPSC в этом парном протоколе записи с таковыми во время визуальной стимуляции с шумной полосой. Пиковая амплитуда и перенос заряда IPSC в парных записях находятся в нижней части диапазона для DSGC IPSC, вызванных шумным стимулом (перенос заряда: вызванный светом: предпочтительное направление: 95,1+ / — 8,6 пА * с; нулевое направление , 198,6 + / — 22,5 пА * с, 16 клеток; парные записи: 100+ 12,1 пА * с, 22 ячейки; амплитуда: вызванная светом: предпочтительное направление: 284,2 + / — 23,2 пА; нулевое направление, 570.3 + / — 52,7 пА; парные записи: 174,5 + / — 17,9 пА), подтверждая, что измеренные токи подавления DSGC в парных записях находятся в пределах физиологического диапазона. Кроме того, синаптическое подавление, наблюдаемое в группе cKO, было устойчивым, когда мы тестировали дополнительные масштабные коэффициенты 3 и 5 для командных сигналов SAC (рис. 5d).

Паттерн активации мешков

( a ) Верхние кривые: масштабированный контрольный (черный) и кривые Gabra2 cKO (красный) во время шумного столбчатого стимула, используемого для ограничения напряжения SAC соматической Vm у контрольных мышей. Средние кривые: удерживающие токи SAC во время парных записей фиксации напряжения SAC-DSGC. Отклонения вниз представляют собой кальциевые токи SAC, активируемые деполяризацией мембраны. Нижние кривые: DSGC IPSC, вызванные управляющими сигналами и сигналами cKO. Схема поверх графиков указывает временные окна, соответствующие базовому периоду, вызванному полосой подавлению объемного звучания и вызванной полосой деполяризации во время экспериментов по фиксации тока на Рисунке 2.Зеленые прямоугольники с номерами 1, 2 и 3 представляют собой области в базовых, окружающих и центральных временных окнах, выбранных для последующей количественной оценки. ( b ) Попарное сравнение амплитуды DSGC IPSC, вызванной масштабированным (4x) контрольным сигналом, и сигналом cKO во временных окнах 1 и 3. Для каждой пары ячеек пиковая амплитуда IPSC, вызванная сигналом cKO, нормализуется к амплитуде сигнала cKO. форма сигнала управления для каждого временного окна. N = 17 пар от семи мышей. ( c ) То же, что и, но с другой репрезентативной формой волны cKO.( d ) То же, что и b, но с другими масштабными коэффициентами для сигналов команд SAC в c. ( e ) Пример контрольных кривых SAC Vm во время движущихся столбцов стимулов на сером фоне с различной скоростью. ( f ) Продолжительность окна гиперполяризации во время бесшумного движения стержня в зависимости от скорости стержня. 110 мкм / с: 11 клеток, 4 мыши, 440 мкм / с: 15 клеток, 4 мыши, 1320 мкм / с: 21 клетка, 6 мышей. Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего. ( г ) То же, что и a, но с масштабированными формами волны cKO SAC Vm при 110 мкм / с (верхний) и 1320 мкм / с (нижний).Для сигналов управления средний мембранный потенциал сигналов управления заменяет кривые cKO во временном окне подавления объемного звука. ( h ) Краткое изложение синаптического подавления синапса SAC-DSGC, индуцированного сигналом Gabra2 cKO, относительно ответа, вызванного сигналом управления для различных скоростей движения. Экспрессия, вызванная шумом, рассчитывается как процентное уменьшение вызванной движением реакции cKO по сравнению с контролем. 110 мкм / с: 11 пар от трех мышей; 440 мкм / с: 17 пар от семи мышей; 1320 мкм / с: 11 пар от трех мышей.Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего. См. Также рисунок 5 — дополнение к рисунку 1.

Затем мы записали SAC Vm во время стимулов движущегося стержня на разных скоростях и исследовали продолжительность подавления объемного звука в зависимости от скорости. Мы протестировали три скорости: 4 ° (110 мкм) / с — на нижнем конце кривой настройки скорости DSGC мыши (Ding et al., 2016; Hoggarth et al., 2015), 15 ° (440 мкм) / s — около оптимальной скорости кривой настройки скорости DSGC и 44 ° (1320 мкм) / с — на верхнем конце кривой настройки.Как и ожидалось, мы наблюдали зависящую от скорости продолжительность подавления объемного звука SAC в субмиллисекундном диапазоне на этих скоростях (рис. 5e и f). В шумных условиях cKO SAC демонстрировали повышенную шумовую реакцию во время окна подавления объемного звука на всех скоростях (Рисунок 5 — Приложение 1 к рисунку). Затем мы выполнили парные записи SAC-DSGC у контрольных мышей, используя репрезентативные формы волны cKO Vm от SAC во время шумных штриховых стимулов с разной скоростью. Мы обнаружили, что для всех трех скоростей, когда случайная активация SAC, вызванная мерцанием шахматной доски, попадала во временное окно подавления объемного звука SAC, это могло привести к уменьшению вызванных движением DSGC IPSC (рис. 5g и h).Эти результаты согласуются с экспериментом с парными импульсами записей SAC-DSGC, который указывает, что кратковременная депрессия происходит в сопоставимом масштабе времени (рис. 3). Вместе эти результаты убедительно подтверждают гипотезу о том, что у мышей Gabra2 cKO вызванная мерцанием деполяризация SAC, непосредственно предшествующая вызванной движением деполяризации, вызывает кратковременную депрессию в ГАМКергическом синапсе SAC-DSGC и, таким образом, приводит к снижению ингибирования DSGC, вызываемого движущийся бар.

Учитывая разветвленную сеть взаимосвязанных SAC (Ding et al., 2016; Lee and Zhou, 2006), можно спросить, ослабляет ли синаптическая депрессия гиперполяризацию SAC соседними SAC в присутствии движения объекта с фоновым шумом. В соответствии с этой гипотезой, мы наблюдали ослабленную гиперполяризацию SAC с шумным фоном по сравнению с фоном без шума (Рисунок 2e по сравнению с 2 часами). Однако даже при том, что высвобождение ГАМК из SAC подавлено шумным фоном, движение объекта в поле зрения по-прежнему вызывает достаточное высвобождение ГАМК из многих соседних варикозных расширений SAC, чтобы подавить шумовые реакции в постсинаптическом SAC прямо перед движущимся объектом.

Нейроны соматостатина контролируют предлимбическую микросхему алкогольного пьянства у мышей

Алкогольное пьянство изменяет передачу возбуждения и внутреннюю возбудимость нейронов PL SST нейронов

Для исследования DID-индуцированной пластичности нейронов PL SST, SST — IRES-CRE :: Ai9 самцов и самок мышей подвергали DID в течение четырех циклов (фиг. 1A для репрезентативной экспрессии и экспериментальной временной шкалы). Как и в предыдущих отчетах, самки мышей потребляли больше алкоголя, чем самцы (дополнительный рис.1). Через 24 часа после последнего сеанса алкогольного запоя мы выполнили электрофизиологию цельноклеточного патч-зажима в нейронах PL SST, чтобы изучить DID-индуцированные изменения внутренней возбудимости и синаптической передачи в этих нейронах. Во-первых, эксперименты с ограничением напряжения показали, что чрезмерное употребление алкоголя нарушает динамику возбуждения / торможения нейронов PL SST. И мужчины, и женщины, подвергшиеся воздействию DID, показали снижение частоты sEPSC по сравнению с их контрольными аналогами (контрольный самец: n = 11 клеток / 5 мышей, самец DID: n = 11 клеток / 6 мышей, контрольная самка: n = 10 клеток / 5 мышей, самка DID: n = 11 клеток / 5 мышей, F _пол (1,39) = 2.1, p = 0,155; F _{выпивка} (1,39) = 18,6, p <0,001, F _{секс x выпивка} (1,39) = 2,4, p = 0,123; Рис. 1B, C), без изменений амплитуды sEPSC (F _пол (1,38) = 0,0, p = 0,8763; F _{выпивка} (1,39) = 0,06, p = 0,798, F _{секс x запой} (1,39) = 1,7, p = 0,199; рис. 1D). Хотя мы не обнаружили изменений в частоте sIPSC у разных полов и групп пьющих (контрольный мужчина: n = 11 клеток, DID самец: n = 10 клеток, контрольная женщина: n = 9 клеток, DID женский: n = 11 ячеек; F _пол (1,37) = 0.0, p = 0,884; F _{выпивка} (1,37) = 0,1, p = 0,698, F _{секс x выпивка} (1,37) = 3,2, p = 0,080; Рис. 1E), DID вызывал противоположные адаптации амплитуды sIPSC нейронов PL SST между полами (F _пол (1,37) = 0,2, p = 0,62; F _разгул (1,37) = 0,0, p = 0,932, F _{секс x выпивка} (1,37) = 14,1, p <0,001; рис. 1F). В то время как алкогольное пьянство снижает амплитуду sIPSC в нейронах SST мужского пола ( p = 0.018), в противном случае он увеличивал амплитуду sIPSC в женских нейронах SST ( p = 0,029). Примечательно, что также наблюдались базальные половые различия у контрольных мышей, где нейроны SST самцов демонстрировали более крупные события sIPSC, чем нейроны SST самок ( p = 0,014), что свидетельствует о значительной вариабельности постсинаптической экспрессии рецептора GABA _A между полами, которая могла быть по-разному изменен историей пьянства.

A Слева: нейроны PL SST под флуоресценцией tdTomato. Справа: Схема экспериментальной временной шкалы. B Репрезентативные трассы sEPSC (четыре верхних) и трассы sIPSC (четыре нижних) в ячейках SST в PL. C Пьянство снижает частоту sEPSC в клетках SST у обоих полов. D Пьянство не изменяет амплитуду sEPSC в клетках SST. E Пьянство не изменяет частоту sIPSC в клетках SST. F Амплитуда sIPSC в клетках SST демонстрирует базовые половые различия, в которых нейроны SST мужского пола имеют большую амплитуду подавляющего тока, чем нейроны SST женского пола.Пьянство в зависимости от пола изменяет амплитуду sIPSC в клетках SST, при этом амплитуда sIPSC снижается у мужчин, но увеличивается у женщин. G Репрезентативные следы регистрации реобаз и VI в клетках SST в PL. H Выпивка деполяризовала мембранный потенциал покоя в женских нейронах SST PL, но не в мужских. I Порог потенциала действия в нейронах SST PL у разных полов не изменился после запоя. J Пьянство увеличивало минимальный ток, необходимый для выявления потенциала действия в нейронах SST PL у женщин, но не у мужчин. K Спайки, индуцированные током, были снижены в нейронах SST PL самцов после пьянства. L Пьянство снижает индуцированный током всплеск в нейронах SST PL у женщин. * р <0,05. ** p <0,01. *** р <0,001. Апостериорный тест Бонферрони.

Кроме того, эксперименты с токовым зажимом показали, что нейроны PL SST проявляют заметные изменения в собственной возбудимости после употребления алкоголя. В то время как не было изменений в RMP нейронов SST у мужчин, подвергшихся воздействию DID, нейроны SST у женщин, подвергшихся воздействию DID, отображали деполяризованный RMP по сравнению с контрольными женщинами (p = 0.014) (контрольный самец: n = 11 клеток / 6 мышей; самец DID: 9 клеток / 5 мышей; контрольная самка: 11 клеток / 5 мышей; самка DID: 11 клеток / 5 мышей; F _пол (1, 38) = 2,7, p = 0,105; F _{выпивка} (1,38) = 2,5, p = 0,119, F _{секс x выпивка} (1,38) = 7,8, p = 0,007; рис. . 1G, H). Никаких различий в пороге потенциала действия нейронов SST у обоих полов не обнаружено (F _пол (1,34) = 1,1, p = 0,3; F _разгул (1,34) = 0.0, p = 0,894, F _{секс x выпивка} (1,34) = 1,3, p = 0,256; Рис. 1I). Реобаза была увеличена в женских нейронах SST, подвергшихся воздействию DID ( p = 0,018), по сравнению с контролем, но не у мужчин, подвергшихся воздействию DID (контрольный самец: n = 11 клеток / 6 мышей; самец DID: n = 9 клеток / 5 мышей; контрольная самка: n = 8 клеток / 5 мышей; самка DID: n = 10 клеток / 5 мышей; F _пол (1,34) = 0,0, p = 0,941; F _{выпивка} (1,34) = 4.9, p = 0,032, F _{секс x запой} (1,34) = 3,0, p = 0,087; Рис. 1J).

В DID-экспонированных мужских нейронах SST количество спайков на текущий шаг было уменьшено по сравнению с контролем (контрольный самец: n = 10 клеток / 6 мышей; DID самец: n = 9 клеток / 5 мышей; F _{текущий} (20,340) = 71,1, p <0,001; F _{выпивка} (1,17) = 3,8, p = 0,061, F _{ток x выпивка} (20,340) = 1,7, p = 0.026; Рис. 1K), с аналогичными результатами, наблюдаемыми у самок, подвергшихся воздействию DID (контрольная самка: n = 9 клеток / 5 мышей, самка DID: n = 12 клеток / 5 мышей, текущий F (20380) = 39,3 , p <0,001; F _{выпивка} (1,19) = 5,7, p = 0,027, F _{текущий x выпивка} (20,380) = 0,9, p = 0,467).

Вместе эти данные продемонстрировали, что повторяющиеся циклы выпивки алкоголя приводят к состоянию гиповозбудимости нейронов PL SST за счет снижения возбуждающей синаптической передачи на эти нейроны и внутренней возбудимости этих нейронов, что в конечном итоге может привести к растормаживанию соседних популяций. .

Как хемогенетическая активация, так и ингибирование активности нейронов SST снижают подобное перееданию потребление алкоголя за счет прямого и косвенного ингибирования пирамидных нейронов

Учитывая предыдущие сообщения о роли нейронов PL SST в обеспечении устойчивости при аффективных расстройствах [23, 24] и наших исследованиях. Наблюдая за снижением возбудимости нейронов SST после пьянства, мы исследовали способность хемогенетических манипуляций нейронов PL SST изменять питье. Мы вводили самцам и самкам мышей SST-IRES-Cre смесь AAV, кодирующих возбуждающий Gq-связанный hM3Dq и ингибирующий Gi-связанный каппа-опиоидный производный DREADD (KORD) в PL, что позволило двунаправленно манипулировать одним и тем же. SST нейроны во время DID [31] (экспериментальные временные рамки см. На рис.2A, репрезентативные вирусные инъекции, фиг. 2B и дополнительный рисунок 1 для количественной оценки перекрытия между hM3Dq и KORD ) .

A Схема экспериментального дизайна. В этом эксперименте использовали как самцов, так и самок мышей SST-IRES-Cre. B Репрезентативные изображения нейронов SST, экспрессирующих hM3Dq и KORD, при большом увеличении [40x]. Белые стрелки: клетки mCitrine + / mCherry +.Черные стрелки: mCherry + только клетки. Шкала 50 мкМ. (Справа) Процент от общего числа инфицированных нейронов SST в PL, экспрессирующих только KORD с меткой mCitrine (зеленый), только hM3Dq с меткой mCherry (красный) или оба вируса (желтый). C CNO-индуцированная активация и SalB-индуцированное замалчивание нейронов SST PL снижали пьянство у мышей, экспрессирующих hM3Dq и KORD, но не у контрольных мышей, экспрессирующих mCherry. D У мышей, экспрессирующих hM3Dq и KORD, самки и самцы были одинаково восприимчивы к активации и подавлению нейронов SST PL. E Манипуляции с нейронами SST PL не влияли на выпивку сахарозы. F Схема электрофизиологической записи в нейронах SST, экспрессирующих DREADD, и репрезентативные следы RMP hM3Dq- и KORD-экспрессирующих нейронов SST во время нанесения в ванну 10 мкМ CNO (вверху) и 1 мкМ SalB (внизу). G CNO деполяризовал и SalB гиперполяризовал мембранный потенциал покоя KORD- и hM3Dq-экспрессирующих нейронов SST. H Схема электрофизиологической записи в пирамидных нейронах L2 / 3 и репрезентативные следы записей sIPSC в блокаторе глутаматных рецепторов (3 мМ кинуреновая кислота), содержащем aCSF, до и после нанесения в ванну 10 мкМ CNO и 1 мкМ SalB. I CNO-индуцированная активация нейронов PL SST увеличивала частоту sIPSC на пирамидных нейронах без изменения амплитуды. Индуцированное SalB ингибирование нейронов SST PL в противном случае приводило к снижению частоты sIPSC и увеличению амплитуды sIPSC. * р <0,05. ** p <0,01, *** p <0,001, **** p <0,0001. Апостериорные тесты Бонферрони.

Как активация, так и ингибирование нейронов PL SST (посредством системного введения CNO и SalB, соответственно) снижали потребление алкоголя во время сеансов переедания у мышей, экспрессирующих hM3Dq / KORD ( N = 24; 12 самцов и 12 самок) (носитель против .CNO: p <0,001; Наполнитель по сравнению с SalB: p <0,001; F _{лекарство} (2,80) = 17,1, p <0,001, вирус F (1,40) = 0,3, p = 0,593, вирус F _{x лекарство} (2,80) = 11,8, p <0,001, рис. 2C), без изменений в употреблении алкоголя у мышей, которым вводили вирусный контроль ( N = 19; 10 самцов и 9 самок). Этот эффект наблюдался у мышей, экспрессирующих hM3Dq / KORD, обоих полов. (F _{препарат} (1,22) = 0,4, p = 0.494, F _пол (2,44) = 49,1, p <0,001, F _{секс x наркотик} (2,44) = 1,8, p = 0,168; Рис. 2D). Потребление 10% сахарозы DID (рис. 2E) не изменилось у мышей, экспрессирующих DREADD, и контрольных мышей (F _{, препарат} (2,46) = 0,1, p = 0,85, вирус F (1,23) = 0,1 , p = 0,768, вирус F _{x лекарство} (2,46) = 0,4, p = 0,669), что позволяет предположить, что эффект, вызванный CNO и SalB, был специфическим для потребления алкоголя у мышей, экспрессирующих DREADD, и не распространяется на другие полезные жидкости.

Затем мы выполнили зажим целой клетки на hM3Dq / KORD-экспрессирующих SST нейронах, визуализированных с помощью флуоресценции mCherry и mCitrine соответственно, чтобы проверить функциональность DREADD. Как и ожидалось, 10-минутное нанесение CNO в ванну вызывало значительную деполяризацию RMP нейронов SST (исходный уровень по сравнению с вымыванием, парные t (5) = 3,2, p = 0,022), тогда как SalB приводил к значительной гиперполяризации. (парные t (6) = 4,4, p = 0.007; CNO по сравнению с SalB непарный t (10) = 5,4, p <0,001; Рис. 2F, G). Эксперименты с фиксацией напряжения на пирамидных нейронах слоя 2/3 выявили увеличение частоты sIPSC после нанесения CNO ванны (исходный уровень по сравнению с вымыванием, парный t (5) = 4,0, p = 0,016) без изменения амплитуды (парный t (5) = 1,1, p = 0,325; рис. 2H, I). После нанесения SalB в ванне частота sIPSC снизилась (парные t (6) = 2.7, p = 0,039) и увеличение амплитуды sIPSC (парный t (7) = 5,6, p = 0,002; рис. 2I) — предполагая, что более тонкая микросхема может опосредовать любопытные двунаправленные поведенческие эффекты. .

В целом, эти данные выявили роль нейронов PL SST в регуляции потребления алкоголя, подобного перееданию, путем регулирования динамики ингибирования пирамидных нейронов, основного источника возбуждающего выхода из коры головного мозга PL.

Специфическая для пола цепь ингибирования SST в PL лежит в основе DID-индуцированной адаптации

Предыдущие исследования в области кондиционирования страха [26], стресса социального поражения [27] и воздействия морфина [32] у самцов мышей предполагают, что PL SST нейроны взаимодействуют с промежуточным источником ГАМК, подавляя пирамидные нейроны и усиливая стрессовую реакцию и стремление к вознаграждению.Чтобы изучить адаптацию пластичности после алкогольного запоя в цепи ингибирования SST-нейронов в PL, мы вводили самцам и самкам мышей SST-IRES-Cre Cre-зависимую вирусную конструкцию, кодирующую индуцируемый светом канал родопсин-2 (ChR2 ) в ЛП (рис. 3А). Потенциалы действия в нейронах ChR2 + SST вызывались фотостимуляцией синим светом в течение 1 мс (470 нм) с полной достоверностью потенциала действия до 10 Гц (рис. 3A), что согласуется с паттернами возбуждения SST, которые мы ранее опубликовали [33].Затем мы использовали протокол фотостимуляции с парными импульсами (импульсы 2 × 1 мс, интервал 100 мс), чтобы вызвать высвобождение из нейронов SST при записи либо от пирамидных нейронов, либо предположительно ГАМКергических нейронов, не относящихся к SST. Идентичность клеточного типа была подтверждена свойствами мембраны (емкость и сопротивление мембраны, описанные в методах и показанные на дополнительном рис. 3D, E) и характеристиками потенциала действия (дополнительный рис. 3F, G), которые согласовывались с опубликованной литературой. [26]. Этот протокол стимуляции выявил прямые моносинаптические связи между нейронами SST и обеими соседними субпопуляциями, в которых фотостимуляция нейронов SST индуцировала мощные, синхронизированные по времени IPSC как в пирамидных нейронах, так и в нейронах, не относящихся к SST и не-PYR (предполагаемые ГАМКергические) (дополнительный рис.3A – C).

A (слева) ChR2-экспрессирующие нейроны SST в PL. Шкала шкалы 1 мм. (Справа) Фотостимулированный потенциал действия в нейронах SST до 10 Гц. B Репрезентативные следы SST-опосредованных IPSC в пирамидных нейронах PL у мужчин и женщин. C Пьянство не изменяет SST-опосредованную амплитуду IPSC в пирамидных нейронах PL у обоих полов. D Нет различий в соотношении парных импульсов IPSC, вызванных SST, на пирамидных нейронах для разных групп и полов. E Репрезентативные следы SST-опосредованных IPSC в PL не-SST, предположительно ГАМКергических нейронах у мужчин и женщин. F Пьянство увеличивало SST-опосредованную амплитуду IPSC на нейронах, не являющихся SST, у самцов мышей, но не самок мышей. G Пьянство снижает SST-опосредованную парную частоту импульсов IPSC у самок мышей, но не самцов мышей. DID: N = 5 мышей-самцов и 5 мышей-самок, контроль: N = 6 мышей-самцов и 4 мыши-самки.* р <0,05. ** p <0,01. Апостериорный тест Бонферрони.

Выпивка с алкоголем не изменила вызванную SST амплитуду IPSC на пирамидные нейроны ни у мужчин, ни у женщин (контрольный самец: n = 13 клеток / 5 мышей; самец DID: n = 14 клеток / 5 мышей; контрольная самка : n = 8 клеток / 5 мышей; самка DID: n = 13 клеток / 5 мышей; F _пол (1,44) = 0,4, p = 0,526, F _{выпивка} (1,44 ) = 0,3, p = 0.571, F _{пол x запой} (1,44) = 0,0, p = 0,891; Рис. 3Б, В). Парное соотношение импульсов IPSC (PPR), измерение вероятности пресинаптического высвобождения ГАМК, также не изменилось в пирамидных нейронах мышей, подвергшихся воздействию DID, по сравнению с контролем (F _пол (1,44) = 0,0, p = 0,959, F _{выпивка} (1,44) = 0,7, p = 0,388, F _{секс x выпивка} (1,44) = 0,4, p = 0,522, рис. 3D). Однако алкогольное пьянство усиливает тормозящую передачу, вызванную SST, на другие не-SST, ГАМКергические группы населения в зависимости от пола.Вызванная SST амплитуда IPSC на нейроны, не являющиеся SST, была увеличена у самцов мышей, подвергшихся воздействию DID, по сравнению с контрольными самцами ( p = 0,009) и самками, подвергшимися воздействию DID ( p = 0,044) (контрольный самец: n = 9 клеток / 5 мышей; самец DID: n = 11 клеток / 5 мышей; контрольная самка: 7 клеток / 5 мышей; самка DID: n = 10 клеток / 5 мышей; F _пол (1,33) = 0,6, p = 0,433, F _{выпивка} (1,33) = 2,9, p = 0,094, F _{секс x выпивка} (1,33) = 5.5, p = 0,025, рис. 3E, F). PPR IPSC был снижен в нейронах без SST у женщин, подвергшихся воздействию DID, по сравнению с контрольными самками ( p = 0,033) и мужчин, подвергшихся воздействию DID ( p = 0,010) (F _{, пол} (1,33) = 2,8 , p = 0,099, F _{выпивка} (1,33) = 2,2, p = 0,143, F _{секс x выпивка} (1,33) = 4,9, p = 0,032, рис. 3G).

Вместе эти данные предоставили доказательства того, что микросхема из нейронов SST в PL прямо или косвенно контролирует усиление пирамидных нейронов для контроля над алкогольным употреблением алкоголя, с половыми различиями в относительной силе SST-нейрон-опосредованного ингибирования. возбуждающих пирамидных нейронов и других ГАМКергических популяций.Повторяющиеся циклы чрезмерного употребления алкоголя нарушали эту динамику и растормаживали пирамидные нейроны в PL за счет усиления SST-опосредованного ингибирующего тонуса на другие источники ГАМК.

Прямое ингибирование пирамидных нейронов PL снижает потребление алкоголя, подобное запоям

Учитывая, что пирамидные нейроны являются основным источником сигнала PL для подкорковых мишеней, включая полосатое тело, миндалевидное тело и средний мозг, чтобы стимулировать стремление к вознаграждению и эмоциональные реакции , мы затем исследовали влияние алкогольного запоя на тормозную динамику пирамидных нейронов PL.Наблюдалось снижение частоты sIPSC на пирамидных нейронах L2 / 3 алкоголя после запоя у обоих полов (мужской контроль: n = 10 клеток / 6 мышей, самец DID: n = 8 клеток / 5 мышей, женский контроль: n = 13 клеток / 5 мышей, самка DID: n = 10 клеток / 5 мышей; (F _пол (1,37) = 0,7, p = 0,381; F _{выпивка} (1,37 ) = 9,5, p = 0,003, F _{секс x выпивка} (1,37) = 0,1, p = 0,718, рис. 4A, B), без изменения амплитуды sIPSC (F _sex (1 , 37) = 1.0, p = 0,31; F _{выпивка} (1,37) = 0,1, p = 0,657, F _{секс x выпивка} (1,37) = 0,0, p = 0,798, рис. 4C). В присутствии блокатора потенциал-управляемых натриевых каналов TTX не было изменений ни частоты, ни амплитуды mIPSC (контрольный самец: n = 12 клеток / 5 мышей; самец DID: n = 10 клеток / 5 мышей. ; контрольная самка: n = 11 клеток / 5 мышей; самка DID: n = 11 клеток / 5 мышей; частота: F _пол (1,40) = 5.3, p = 0,026; F _{выпивка} (1,40) = 0,0, p = 0,897, F _{секс x выпивка} (1,40) = 0,6, p = 0,433, рис. 4D; амплитуда: F _пол (1,40) = 2,6, p = 0,112; F _{выпивка} (1,40) = 0,2, p = 0,601, F _{секс x выпивка} (1,40) = 0,9, p = 0,351, рис. употребление алкоголя при ингибирующей передаче зависит от потенциала действия.

A Репрезентативные следы sIPSC в пирамидных нейронах PL L2 / 3 у контрольных мышей и мышей, употребляющих алкоголь, у обоих полов. B Пьянство снижает частоту sIPSC в пирамидных нейронах. C Пьянство не изменяет амплитуду sIPSC в пирамидных нейронах. D Нет изменений в частоте mIPSC в пирамидных нейронах. E Нет изменений амплитуды mIPSC в пирамидных нейронах. F Репрезентативные следы потенциалов действия на текущий шаг в пирамидных нейронах у контрольных мышей и мышей-пьяниц обоего пола. G Пьянство не повлияло на RMP ни у одного пола. H Пьянство не повлияло на порог потенциала действия ни у одного пола. I Пирамидные нейроны у обоих полов имели более низкую реобазу после запоя. J Мужские пирамидные нейроны производили больше потенциалов действия с увеличением амплитуды инъекции тока после запоя. K Женские пирамидные нейроны производили больше потенциалов действия с увеличением амплитуды инъекции тока после запоя. L Репрезентативные изображения вирусной экспрессии hM4D (Gi) в пирамидных нейронах PL. Шкала шкалы 1 мм. (Справа) Схема экспериментального дизайна. В этом эксперименте использовали как самцов, так и самок мышей C57BL / 6 J. M CNO-индуцированное ингибирование пирамидных нейронов PL уменьшало запой у мышей, экспрессирующих hM4D (Gi). N Ингибирование пирамидных нейронов PL было одинаково эффективным для уменьшения пьянства как у самцов, так и у самок мышей. * р <0,05. ** p <0.01. Апостериорный тест Бонферрони.

Кроме того, запойное употребление алкоголя увеличивало внутреннюю возбудимость пирамидных нейронов PL L2 / 3. Не было изменений в RMP (контрольный самец: n = 8 клеток / 5 мышей; самец DID: n = 11 клеток / 5 мышей, контрольная самка: n = 12 клеток / 5 мышей; самка DID: n = 13 клеток / 5 мышей; F _пол (1,40) = 0,5, p = 0,463; F _{выпивка} (1,40) = 1,4, p = 0,242, F _{секс x выпивка} (1,40) = 0.2, p = 0,627, рис. 4G), или порог потенциала действия (F _пол (1,40) = 1,7, p = 0,189; F _{выпивка} (1,40) = 2,1, p = 0,152, F _{секс x выпивка} (1,40) = 0,4, p = 0,498, рис. 4H). Однако выпивка с алкоголем уменьшала реобазу у обоих полов (F _{, пол} (1,40) = 1,2, p = 0,275; F _запой (1,40) = 9,0, p = 0,005, F _{секс x запой} (1,40) = 0,7, p = 0.381, рис. 4I). Кроме того, количество потенциалов действия на шаги тока также увеличивалось у мышей, подвергшихся воздействию DID (самцы: F _ток (20, 360) = 49,2, p <0,001; F _{выпивка} (1,18) = 2,9, p = 0,104, F _{пол x выпивка} (20,360) = 3,8, p <0,001, рис. 4J; женщина: F _ток (20, 380) = 30,1, p <0,001; F _{выпивка} (1,19) = 4,6, p = 0,044, F _{секс x выпивка} (20,380) = 3.2, p <0,001, рис. 4K).

В соответствии с повышенной возбудимостью пирамидных нейронов после пьянства, хемогенетического молчания этих нейронов было достаточно для снижения уровней потребления алкоголя (рис. 4L для репрезентативного изображения и экспериментальной временной шкалы). Мы вводили самцам и самкам C57Bl6 / J дикого типа в PL вирусную конструкцию, кодирующую ингибирующий Gi-связанный hM4D DREADD под контролем промотора CamKIIα. Пирамидное подавление PL снижает потребление алкоголя (F _{, препарат} (1,18) = 5.7, p = 0,028, вирус F (1,18) = 0,6, p = 0,434, вирус F _{x лекарство} (1,18) = 4,2, p = 0,050, носитель hM4Di vs. CNO: p = 0,005, контрольный носитель по сравнению с CNO: p > 0,99; Рис. 4M). Не было разницы между полами в реакции на пирамидное торможение (F _{препарат} (1,10) = 9,8, p = 0,01, F _пол (1,10) = 0,0, p = 0,858, F _{пол x препарат} (1,10) = 0,0, p = 0.843, рис. 4N).

В целом, эти данные подтверждают общую структуру ЛП как важнейшего центра контроля над потреблением алкоголя. Нарушение динамики возбуждения / торможения в этой микросхеме может повысить восприимчивость к алкогольному распитию и последующей зависимости и употреблению.

(PDF) Функциональная микросхема для зрительной коры головного мозга кошки

1. Мы изучили in vivo внутриклеточные реакции нейронов зрительной коры головного мозга кошек на электрическую импульсную стимуляцию корковых афферентов и разработали микросхему, которая имитирует большую часть экспериментальных данных. .2. Торможение и возбуждение — неотделимые события, потому что отдельные нейроны встроены в микросхемы, которые вносят сильные популяционные эффекты. Синхронная электрическая активация коры неизбежно приводит в движение последовательность возбуждения и торможения в каждом зарегистрированном нами нейроне. Временная форма этого ответа зависит от коркового слоя, в котором расположен нейрон. Поверхностный слой (слои 2 + 3) пирамидных нейронов демонстрирует более выраженную полисинаптическую фазу возбуждения, чем пирамиды глубоких слоев (слои 5 + 6).3. Возбуждающие эффекты на пирамидные нейроны, особенно пирамиды поверхностного слоя, как правило, происходят не из-за моносинаптического входа из таламуса, а из-за полисинаптического входа из кортикальных пирамид. Поскольку таламический вход является временным, он не обеспечивает основного устойчивого возбуждения, поступающего ни в один корковый нейрон. Вместо этого внутрикортикальные возбуждающие связи обеспечивают основной компонент возбуждения. 4. Полисинаптический возбуждающий ответ сохранялся бы и после стимула, если бы не подавляющий эффект внутрикортикального торможения, вызванный импульсной стимуляцией.5. Внутриклеточная регистрация в сочетании с ионофорезом агонистов и антагонистов гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) показала, что внутрикортикальное ингибирование опосредуется рецепторами ГАМК и ГАМК. Компонент GABAA возникает на ранней стадии импульсной реакции. Это отражается в сильной гиперполяризации, которая следует за возбуждающей реакцией и длится около 50 мс. Компонент GABAB возникает в поздней фазе ответа и отражается в устойчивой гиперполяризации, которая длится примерно 200–300 мс.Оба компонента присутствуют во всех пирамидных нейронах коры. Однако компонент GABAA оказывается более мощным в пирамидах глубокого слоя, чем пирамидных слоях поверхностного слоя. 6. Микросхема с хорошей точностью моделирует вышеупомянутые данные экспериментов in vivo и обеспечивает новую эксплантацию для очевидного отсутствия значительного ингибирования во время визуальной стимуляции. Базовая схема может быть общей для всех исследуемых областей коры головного мозга и, таким образом, микросхема может быть «канонической» микросхемой для неокортекса.

Патент США на рамку считывания для устройства считывания карт с микросхемой Патент (Патент № 5,969,329, выдан 19 октября 1999 г.)

Изобретение относится к рамке считывания для устройства считывания карт на микросхеме.

В контексте изобретения «карта» означает все типы карт, включающие гибридную или монолитную интегральную схему или «микрочип». В дальнейшем будет использоваться термин «микросхема». Карта представляет собой, например, карту формата «кредитная карта», также известная как «карта памяти».Микросхема обычно построена на базе микропроцессора или микроконтроллера, включая схемы памяти, например типа «ППЗУ». Должна быть предусмотрена возможность вставки этого типа карты в специальные устройства для чтения и / или записи данных. Для простоты это устройство в дальнейшем будет называться «считывающее устройство», при этом следует понимать, что оно может в равной степени записывать данные и выполнять другие вспомогательные функции (электропитание, испытания), упоминаемые в дальнейшем. Данные хранятся в вышеупомянутых схемах памяти, обычно в зашифрованном виде.Поэтому он считывается из ячеек памяти или записывается в ячейки памяти.

Другие логические архитектуры используются, в частности, для «электронного кошелька» или приложений аналогичного типа.

Во всех случаях имеются элементы ввода-вывода в виде контактных площадок, также известных как «контактные площадки», которые находятся заподлицо с поверхностью одной из основных поверхностей карты. Различные стандарты (ISO, AFNOR и др.) Определяют положение этих контактных площадок. Они используются не только для вышеупомянутых входов-выходов данных, но также для подачи электроэнергии на микросхему и для обеспечения возможности выполнения различных проверок в соответствии с рассматриваемыми приложениями (проверка присутствия и т. Д.).Считыватель включает рамку считывания, снабженную щеточными контактами, которые гальванически контактируют с вышеупомянутыми областями, когда карта вставлена ​​правильно в рамку считывания.

В настоящее время появляются различные потребности и тенденции, в том числе

о необходимости сделать работу устройства чтения карт более безопасной. Для этого необходимо:

1), чтобы убедиться, что карта вставлена ​​правильно перед включением микросхемы и началом диалога с ней.

2) для обеспечения быстрого отключения источника питания от карты в случае неправильной операции «вытаскивания» карты, чтобы ограничить риск повреждения схем и / или попыток мошенничества.

С этой целью современные системы считывания включают устройство для определения правильности вставки карты, которое использует контакт конца хода, условия замыкания которого, начало последовательностей чтения-записи электронной инициализации, управляемые электроникой считывающего устройства и контролируемые с помощью микропроцессор, соответствующий определенной хронологии, для которого читатель:

включает микросхему,

активирует каналы ввода-вывода данных,

активирует тактовый канал микросхемы, а

выполняет последовательность инициализации микросхемы.

Микросхема должна затем реагировать на последовательность инициализации определенным образом, чтобы разрешить диалог между микросхемой карты и микропроцессором считывающего устройства. В конце этого диалога микропроцессор выполняет последовательность деактивации карты.

, которые управляют этими последовательностями инициализации и завершения диалога с микросхемой, а также дополнительно контролируют перенапряжения и короткие замыкания на карте.

Тем не менее, если карта вытащена, отключение питания и деактивация различных каналов влечет за собой:

1) открытие контакта наличия карты,

2) обнаружение микропроцессором или специализированным микроконтроллером этого отверстия перед отключением питания карты может быть инициировано последовательностью логических операций.

Карту можно выдвигать со скоростью до 1 м / с. Для этого требуется, чтобы контакт присутствия карты имел ход менее 0.1 мм, чтобы гарантировать время реакции менее 100 мкс, совместимое с выполнением последовательности аварийного отключения карты.

Первая проблема заключается в том, что часто отсутствует точность в отношении положения концов контактов перемещения, особенно если они расположены горизонтально или установлены на рамке независимо от рамки считывания.

Вторая проблема заключается в том, что время реакции микропроцессора или микроконтроллера зависит от его внутренней программы и от тактовой частоты, которая ее определяет.

Заявитель установил, что:

вставка карты считается правильной после активации контакта конца хода;

последовательность инициализации начинается с подачи напряжения на щетки питания карты;

перед включением питания и во время фазы инициализации карты щетка инициализации (сброса канала) находится под потенциалом логического 0;

во время последовательности инициализации сигнальные щетки находятся в так называемом состоянии «высокого импеданса».

Основываясь на этих выводах, целью изобретения является создание устройства для обнаружения неправильного расположения контактных областей карты относительно щеток, применимого для быстрого обнаружения потери контакта между щетками и контактными областями карт. .

С этой целью, в соответствии с одним важным признаком изобретения, на рамке считывания карты предусмотрен дополнительный щеточный контакт, называемый размыкающим контактом, который немного смещен назад относительно оси, общей для щеточных контактных элементов того же ряда.

В соответствии со вторым аспектом изобретения этот контакт связан с логической схемой для быстрого обнаружения отключения и деактивации карты, причем эта логическая схема выполняет некоторые или все из следующих функций:

установка канала инициализации микросхемы карты на 0,

перевод сигнальных каналов карты в высокоимпедансное состояние,

отключил питание от карты.

Таким образом, изобретение состоит из рамки считывания для устройства для считывания карт микросхем, включая поддерживающие корпус щеточные контактные элементы, приспособленные для электрического контакта с проводящими областями, связанными с микросхемой, когда карта вставляется в рамку, и включает в себя электронная схема, подключенная по меньшей мере к некоторым щеточным контактным элементам и приспособленная для подключения к электронной схеме устройства чтения карт.Электронная схема, переносимая соединителем, включает в себя средства для управления вставкой карты в устройство чтения карт и извлечением карты из устройства чтения карт, а рамка считывания включает дополнительное смещение контакта щетки обнаружения отключения относительно основных контактов щетки в направлении вставки карты и приспособлен для электрического контакта с одной из проводящих областей карты микросхемы, независимо от того, получает ли последняя первичный контакт или нет.

Таким образом, рамка считывания в соответствии с изобретением включает в себя в комбинации электронную схему, как описано в заявке на патент РСТ FR 96/00156, поданной 30 января 1996 г., и дополнительный щеточный контакт, как описано в EP-A-0595 305.

В одном предпочтительном варианте осуществления рамка считывания включает в себя первичные контакты щетки, обеспечивающие сигнальные контакты щетки, и контакт щетки заземления, контакт щетки источника питания.

В предпочтительном варианте осуществления контакт детектора отключения может находиться в электрическом контакте с щеточным контактом источника питания через проводящую область источника питания.

Изобретение будет лучше понято, а другие особенности и преимущества станут очевидны при чтении следующего описания со ссылкой на прилагаемые чертежи, на которых:

РИС. 1 представляет собой перспективный вид рамки считывания в соответствии с изобретением;

РИС. 2 показан первый пример карты микросхемы, соответствующей стандарту ISO, с указанием расположения контактов и их основных геометрических характеристик;

РИС.3 показан первый пример карты с микросхемой, соответствующей стандарту AFNOR, с указанием расположения контактов и их основных геометрических характеристик;

РИС. 4 показан первый пример карты микросхемы, соответствующей стандарту ISO, со специальной конфигурацией контактов;

РИС. 5а и 5b — один пример соединителя известного уровня техники для считывателя карт на микросхеме;

РИС. 6 показывает расположение контактных элементов в одном примере соединителя, составляющего первый вариант осуществления изобретения;

РИС.7а и 7b — подробные виды, иллюстрирующие работу соединителя по изобретению, адаптированного для приема карт в соответствии со стандартом ISO;

РИС. 8 — электроника, характерная для устройства чтения карт, связанного с разъемом согласно изобретению;

РИС. 9 показывает один вариант осуществления логической электронной схемы аварийного отключения в соответствии с изобретением; и

РИС. На фиг.10а и 10b показан другой вариант осуществления соединителя согласно настоящему изобретению.

На фиг.1, соединитель 1 для устройства для считывания карты C, включающий микросхему 3, имеет корпус 2, поддерживающий щеточные контактные элементы B, предназначенные для электрического контакта с проводящими областями, связанными с микросхемой 3C, когда карта C вставлена ​​в соединитель 1.

В соответствии с изобретением соединитель 1 включает в себя электронную схему I C, подключенную по меньшей мере к некоторым из щеточных контактных элементов с C 1 по C 8 и к электронной схеме 4 устройства чтения карт.Электронная схема I C, переносимая соединителем 1, включает в себя средства, подробно описанные в заявке PCT FR 96/00156, для контроля вставки карты C в устройство чтения карт и удаления ее из него.

РИС. 2 показан фрагмент карты C, соответствующей стандарту ISO 7816. Этот стандарт определяет размеры, расположение и назначение контактных площадок с С 1 по С 8 заподлицо с поверхностью карт микросхем типа ID-1. Карта может включать в себя одну или несколько микросхем.Клеммы ввода-вывода этих микросхем подключены к этим контактным площадкам с С 1 по С 8.

Контактные области от C 1 до C 8 организованы в два ряда по четыре области в каждом, от C 1 до C 4 и от C 5 до C 8, соответственно. , по существу, параллельны друг другу и левому краю B G (на чертеже) карты C, причем этот край служит упором. ИНЖИР. 2 также показан верхний край B S карты C и указаны основные геометрические характеристики, определяющие контакты C.от подпунктов 1 до C 8, выраженные как минимальные и максимальные расстояния (в миллиметрах), как указано в вышеупомянутом стандарте.

Как указывалось ранее, имеется восемь контактов. Они могут быть на лицевой или оборотной стороне карты C, но вышеупомянутые расстояния определены относительно левого края B G и верхнего края B S карты C.

Назначение контактов указано в таблице, приложенной к настоящему описанию.

РИС. 3 показан один пример карты микросхемы C, соответствующей более раннему стандарту AFNOR, с использованием тех же соглашений о представлении, что и карта C.

Имеются значительные различия в расстояниях между контактными площадками с С 1 по С 8 и ранее упомянутыми левым и верхним краями. Расположение контактных площадок также отличается. Например, контакт C 8 на карте ISO находится в том же месте, что и контакт C 1 на карте AFNOR.

Разъем, используемый в считывателе карт, должен соответствовать используемому стандарту, это ограничение является общим для разъемов предшествующего уровня техники.

РИС.На фиг.5а и 5b в качестве примера показан соединитель 60 предшествующего уровня техники, вид в разрезе по линии В-В и сверху, соответственно. Контактные элементы 50 щетки, изогнутые в точке 63, расположены в два ряда в соответствующих отверстиях 66 и 67. Соединитель также включает в себя пару контактных элементов 20 и 30 детектора «конца хода», изогнутых в точках 61 и 62. Элементы 20 и 30 расположены в отверстии 68, а их загнутые концы — в отверстии 68 ‘.

Чтобы облегчить вставку карты (не показана) в направлении стрелки F, передний край 70 (вверху на ФИГ.5b), которая изогнута, имеет две боковые конечные точки 71. Эти две точки 71 определяют линию B-B упора для карты. Область 24 контактного элемента 20 рядом с линией B-B упора имеет изогнутый профиль. Когда карта полностью вставлена ​​в соединитель 60, она отталкивает контактный элемент 20. Это приводит в контакт два контактных элемента 20 и 30, и полное введение карты («конец хода») обнаруживается соответствующими электронными схемами. считыватель (не показан), связанный с разъемом 60.

Это обнаружение разрешает подачу напряжения источника питания на щетку, связанную с областью C 1 карты C (см., Например, фиг. 2).

В соответствии с изобретением, дополнительный контактный элемент типа «щетка обнаружения разъединения» добавлен параллельно со стандартной «щеткой напряжения» в конфигурации, описанной ниже. Эта дополнительная кисть смещена относительно стандартной кисти.

РИС. 6 схематически показан соединитель 1 для вставки карты C согласно изобретению.Предполагается, что в примере, показанном на этой фиг. 6 видно, что карта C, вставляемая в разъем 1, соответствует вышеупомянутому стандарту ISO.

Для ясности на фиг. 6 показаны только контактные элементы и их пространственное расположение. Другие компоненты, включая корпус соединителя и другие аксессуары, могут быть обычными, например компоненты соединителя, показанного на фиг. 5а и 5б.

Сам по себе известный способ, соединитель 1 имеет два ряда по четыре щеточных контактных элемента B в каждом.sub-C1 -BC4 и BC5 -BC8 соответственно. Каждая из этих щеток приспособлена для гальванического контакта с соответствующей областью от C 1 до C 8 карты C. Они обеспечивают контактные элементы 50, показанные на фиг. 5а.

Также известным способом может быть предусмотрена пара контактных элементов B fcl и B fc2 «в конце хода» для обнаружения полной и правильной вставки карты C в разъем 1.

РИС. 6 показывает, что щетки B C1 -B C4 и B.части C5 -B C8 выполнены в виде тонких гибких металлических лезвий, дистальные концы 10 которых имеют изогнутую форму. Эти лезвия параллельны друг другу, и вышеупомянутые дистальные концы обращены друг к другу попарно на противоположных сторонах оси симметрии А, перпендикулярной лезвиям.

В соответствии с одним существенным признаком изобретения дополнительный контактный элемент B CX дублирует контактный элемент B C1 типа «щетка для обнаружения разъединения». Этот дополнительный контактный член Б.sub.CX может быть вырезан из той же полосы, что и стандартные контакты, и одновременно отформован в корпус разъема во время изготовления разъема (см. фиг. 5b). В этом случае выгодно уменьшить ширину одного лезвия и добавить рядом с ним пятое лезвие.

Во всех случаях этот дополнительный контактный элемент B CX обнаруживает извлечение карты C и соответственно активирует или деактивирует карту с микросхемой, как поясняется ниже.

Еще в случае карты C, соответствующей стандарту ISO, на фиг.На фиг.7а показано положение щеточных контактных элементов B C1 и B CX относительно области C 1 в нормальном рабочем положении, то есть с картой C, правильно вставленной в соединитель 1. В этом случае В этом случае контактный элемент B CX со щеткой отведен назад (относительно центра карты) от контактного элемента B C1 со щеткой, но в области C 1. Карта C зафиксирована на абатменте b.

В этом нормальном рабочем состоянии щеточный контактный элемент B C1 находится под напряжением источника питания V.sub.CC, что обычно составляет +5 В. В этом случае область C 1 находится под тем же потенциалом. Дополнительный контакт B CX «считывает» напряжение VCC источника питания карты и отключает логику отключения, которая запускает последовательность инициализации карты и считывания и включает подачу электрического питания на микросхему карты. Операции чтения и / или записи могут выполняться нормально.

Если карта извлекается, либо обычно, либо «вытаскивается», область C 1 перемещается в направлении стрелки F.sub.R и контактный элемент BCX со щеткой покидает последний первым. Эта ситуация показана на фиг. 7b.

Напряжение, «считываемое» этим дополнительным щеточным контактным элементом B CX, исчезает из-за перехода высокого уровня в низкий уровень, который активирует электронную схему логики аварийного отключения.

Однако другие контактные элементы с B C 2 по B C 8 не успевают покинуть свои соответствующие области с C 2 по C 8.

РИС. 8 — блок-схема устройства для чтения карт формата ISO с шестью контактами (предшествующий уровень техники).В этом устройстве концевой контакт fc подключен к схеме управления CrC устройства чтения карт. Как только обнаруживается замыкание этого контакта, схема управления устанавливает напряжение питания VCC карты через щеточный контакт B C1 и запускает процедуры диалога инициализации последовательности между считывателем и картой, в в частности, деактивируя вход сброса RST карты, устанавливая часы CK карты и активируя линии ввода / вывода I / O, используемые для диалога между картой и считывателем, через соответствующие соответствующие щеточные контакты карты.

РИС. 9 показана упрощенная электронная схема логики аварийного отключения, использующая дополнительный контакт B CX для мгновенного прекращения диалога между устройством чтения карт и картой. Для этого сигнал с вывода VCC схемы управления подключается к входу SET «S» триггера Ba. Тактовый вход CK триггера Ba, активированного при переходе высокого / низкого уровня, подключен к контакту B CX. Вход D триггера Ba находится на уровне логического 0.Инвертирующий выход Q подключен к разрешающему входу EN буферной схемы, через которую проходят каналы синхронизации, ввода / вывода и программирования Vpp карты в этом примере. Инвертирующий выход Q триггера Ba, объединенный с выходом RST схемы управления через логический элемент И, подключен к щетке инициализации (сброса) карты и находится в контакте с областью B C2.

Это устройство работает следующим образом:

При вставке карты контакт конца хода f.sub.c замыкается, и, как в устройствах предшествующего уровня техники, обнаружение этого замыкания схемой управления CrC устройства считывания карт включает подачу питания VCC карты. В соответствии с изобретением это замыкание затем устанавливает устройство аварийного отключения, устанавливая триггер Ba в состояние ожидания перехода сигнала с дополнительного контакта B CX на нисходящий режим.

При обнаружении замыкания концевого контакта fc схема управления включает карту. Это вызывает появление уровня логической «1» на входе SET «S» триггера Ba.Затем триггер Ba переходит из состояния, в котором его инвертирующий выход Q находится на уровне логической «1», независимо от состояния на его тактовом входе CK, в состояние ожидания спада тактового сигнала CK.

Таким образом, устройство отключения установлено, но оно остается прозрачным для сигналов RST, CLK и I / O, потому что выходы «Q» и «Q» триггера Ba остаются в состоянии, разрешающем прохождение этих сигналов через Логический элемент И в случае сигнала RST и через буферную схему T в случае сигналов CLK и I / O.

Если карта вытащена, щетка B CX покидает область C 1 и больше не считывает напряжение VCC. Это вызывает переход высокого / низкого уровня в триггере Ba, так что выход Q переходит в значение «0», считываемое на его входе D, вызывая следующие события:

выход логического элемента И переходит в «0», вызывая «СБРОС» микросхемы карты Card,

щетки считывателя, несущие сигнал CLK и ввод / вывод, деактивируются путем отключения буферной схемы T.

Это логическое устройство аварийного отключения, таким образом, защищает каналы ввода / вывода карты до тех пор, пока схема управления не обнаружит неисправность, отключение напряжения источника питания VCC и нормальное отключение карты микросхемы.

Упрощенное устройство, описанное здесь, может быть усовершенствовано, в частности, путем обеспечения устройств защиты от перенапряжений, устройств защиты от дребезга и т.п., очевидных для специалистов в данной области техники, и, в частности, может включать дополнительный триггер для отключения напряжение В.sub.CC или дополнительная линия обнаружения ошибок, подключенная к цепи управления CrC.

Также возможно, не выходя за рамки объема изобретения, разместить дополнительный контакт щетки перед областью VCC (относительно центра карты), но также вне области V. CC. Затем при извлечении карты щеточный контакт B C1 источника питания входит в контакт с дополнительным щеточным контактом B CX через область C 1, что создает нарастающий фронт, который просто нужно инвертировать, чтобы добиться идентичной работы детекторного устройства.

Для того чтобы изобретение было эффективным, необходимо выполнение определенных требований. Они в основном касаются соблюдения производственных допусков и допусков в отношении положения в соединителе контактного элемента B C1 относительно областей C 1, когда карта находится в упоре, и смещения между стандартный контактный член BC1 и дополнительный контактный член B.sub.CX.

Для более конкретного примера, центр области Csub.1 находится на расстоянии 18,87 мм от упора карты b с максимальным допуском +0,4 мм и -0,5 мм. Как было указано, ширина области C 1 в направлении, параллельном F R, составляет минимум 2 мм, а расстояние между C 1 и областью, прилегающей к C 1, составляет 0,2. мм.

Что касается точности, то в случае соединителя предшествующего уровня техники, снабженного контактными элементами типа «конец хода», гарантия правильной последовательности зависит от:

— механическая точность вышеупомянутых контактных элементов;

положение контактных площадок относительно края карты; и

положение контактных элементов щетки относительно контактных элементов типа «конец хода».