Цены снижены! Бесплатная доставка контурной маркировки по всей России

Расстояние между конусами на змейке: ᐈ Упражнение «змейка» на автодроме – автошкола АВТО-СТАРТ

Содержание

Упражнение «Змейка» для отработки правильного положения головы и глаз

Главная » Упражнение «Змейка» для отработки правильного положения головы и глаз

Упражнение «Змейка» для отработки правильного положения головы и глаз

Отработку правильного положения головы и глаз лучше всего проводить при помощи упражнения «Змейка». Нам потребуется 6 конусов, которые мы разместим на одной линии с расстоянием между ними в 3,7 метра. Если такое расстояние между конусами вызывает сложность в исполнении упражнения, можно увеличить его от 4 до 4,5 метров.

При езде необходимо будет направлять взгляд как можно дальше от мотоцикла. Идеально – это сфокусировать его на последнем, 6-м конусе, на расстоянии от 1,5 до 2-х метров над ним. Если вы будете смотреть непосредственно на конус, что находится перед вами, то обязательно его собьете! Глядя на самый последний конус, вы будете одновременно видеть все 6 при помощи периферийного зрения.

Дело в том, что поздно реагировать на то, что находится непосредственно перед передним колесом, даже если вы едете со скоростью 5-6 км. в час. Всегда смотрите как можно дальше. Предлагаемое упражнение решает сразу несколько вопросов: позволяет выработать мастерство вождения с использованием заднего тормоза, зоны проскальзывания сцепления и правильного положения головы и глаз. Помимо этого оно позволяет отработать объезд препятствия на малых скоростях.

В данном случае при выполнении упражнения проще всего наклонить мотоцикл, что позволит сделать поворот. Иначе говоря, повернуть байк наклоном в сторону. Этот прием и будет отрабатываться на нем. Вы просто ритмично толкаете рукоятки вперед-назад. Очень важно почувствовать этот ритм, это своеобразное качание из стороны в сторону.

Отработка данного приема очень важна, так как он присутствует практически во всех других упражнениях при обучении вождению мотоцикла. Он необходим при совершении всех маневров, совершаемых на небольших скоростях, хоть на дороге, хоть на парковке.

При объезде конусов не должно быть страха сбить их. Если это и случится, ничего страшного. Главное – отработать прием объезда препятствия с использованием заднего тормоза, зоны проскальзывающего сцепления и правильного положения головы и глаз.

Овладев данным приемом в совершенстве, вы обеспечите себе хороший задел на все последующее вождение и застрахуете себя от многих разочарований в будущем. Чем больше конусов установлено, тем быстрее вы освоите выполнение упражнения. Без страха крутите рулем вправо и влево, ловите чувство ритма.

Какие ошибки могут возникнуть при выполнении данного упражнения?

Во-первых, это взгляд вниз на конус, что перед тобой, не использование заднего тормоза и зоны проскальзывания сцепления. И ещё одна ошибка – это отсутствие наклона мотоцикла при объезде препятствия из стороны в сторону. Основной ошибкой начинающих мотоциклистов является попытка рулить вокруг конусов вместо того, чтобы просто раскачивать мотоцикл. Помните, что ноги на протяжении всего упражнения должны стоять на подножке.

Как только начинается движение, сразу же ставьте ноги на подножки и одновременно начинайте легкое торможение задним тормозом.

Важно: при совершении маневров на малых скоростях никогда не тормозите передним тормозом! Ведь ваш руль повернут в сторону и, если при этом вы нажмете на передний тормоз, то немедленно упадете. Исключение – положение руля прямо.

Змейка передним ходом — обучающее упражнение по вождению автомобиля

Где-то прочел фразу: «Успех — это игра чисел». В случае обучения вождению, успех — это количество повторений. В прошлый раз мы научились трогаться и останавливаться на автомобиле именно там, где это необходимо. Каждое новое занятие я бы рекомендовал начинать с повторения пройденного — это нужно для того, чтобы включиться в работу, настроиться и «разогреться». Если же сразу приступать к освоению нового материала, то, по моему мнению, будут возникать большие пробелы с восприятием. Именно поэтому, даже если первые десять—пятнадцать минут (иногда до получаса) каждого нового занятия уйдет на повторение, это не пройдет даром, поскольку пойдет в одну «копилку» обучения.

Итак, выполнив пару проездов со стартами-остановками вдоль фишек и вспомнив все необходимые для этого действия, можно приступить к следующему этапу обучения — упражнению «Змейка передним ходом».

Для начала разберемся, для чего же нужно это упражнение.

Ранее я уже говорил о том, что основным органом управления в автомобиле является руль, поскольку, если мы движемся на автомобиле со скоростью выше сорока километров в час, то воздействие на тормоза приводит к тому, что машина, конечно, реагирует, но полная остановка происходит спустя какое-то время; реакция же автомобиля на руль практически мгновенная. Именно поэтому «Змейка передним ходом» — это основное упражнение, предназначенное для получения навыков выстраивания таких траекторий движения, чтобы автомобиль предсказуемо и заранее объезжал препятствия. При этом всё должно происходить таким образом, чтобы глаза водителя видели, куда он хочет попасть, а руки натренированными действиями выбирали такой угол поворота руля, при котором автомобиль «волшебным» образом сам бы туда направлялся.

Определенное знакомство с габаритами автомобиля происходит уже на этапе «старта-остановки», ведь помимо остановки строго напротив каждой фишки, необходимо также выдерживать расстояние около полуметра от правого или левого борта автомобиля до фишки. Как правило, вначале держаться на нужном расстоянии от фишек практически не удается, но ничего страшного в этом нет.

Для начала я бы порекомендовал проехать змейку как получится — не важно как, просто проехать. Два-три проезда дадут четкое представление о том, как человек чувствует габариты автомобиля и руль, то есть насколько водитель способен выстраивать траекторию и как видит автомобиль в пространстве.

Как правило, после первого проезда змейки «как придется» траектория движения выглядит следующим образом (рис. 2.58): это размашистая синусоида, отображающая, что прохождение автомобиля происходит далеко от фишек. Мало того, что такой проезд требует большой территории, это еще и тяжело физически — приходится крутить руль от упора до упора.


Рисунок 2.58 Первый проезд змейки передним ходом: никаких четких правил, нужно просто проехать «как придется», чтобы почувствовать габариты автомобиля и руль.

Из опыта обучения вождению
По моему убеждению, учебный автомобиль не должен быть оборудован усилителем руля. И это нужно не для того, чтобы максимально усложнить жизнь ученику и привить ему спартанские навыки — на самом деле, автомобиль, не имеющий усилителя руля, заставляет водителя крутить руль только во время движения. При наличии усилителя руль крутится очень легко и нужна большая самодисциплина и самоорганизация для того, чтобы не поворачивать больше необходимого. При этом инструктору будет очень сложно объяснить, почему руль нужно крутить меньше, но начинать раньше, а не больше и стартовать позже. Машина без усилителя заставляет синхронизировать работу руля и педалей более точно — ученик ощущает, какая траектория движения получается при той или иной скорости движения.

Теперь представьте себе, что пространство для проезда змейкой по бокам от фишек ограничено (а в реальной дорожной ситуации это именно так — пространство для объезда препятствий всегда ограничено краем дороги, припаркованными автомобилями и т. п.). Выходит, что при такой траектории проезда змейки автомобиль явно выезжает за пределы дороги (рис. 2.59). Совершенно ненормально ездить на автомобиле с таким чувством габарита: на широкой дороге (например, на каком-нибудь проспекте) места обычно достаточно, поэтому может создаться иллюзия, что навыков вождения вполне достаточно. Однако стоит этому же водителю с этими же навыками попасть на узкую улочку — туда, где с обеих сторон припаркованы машины и разъезд со встречными автомобилями происходит на расстоянии 30—40 сантиметров между зеркалами (а то и меньше) — в этом случае начинаются проблемы: от учащенного сердцебиения до полного ступора, вызванного нервным потрясением. А в таком состоянии очень легко совершить ошибку.


Рисунок 2.59 Размашистая траектория движения не подходит, если по бокам от фишек существуют ограничения.

Давайте разберемся, почему же получается такая размашистая траектория движения. Когда водитель сидит за рулем автомобиля, он, глядя налево, не просматривает территорию за автомобилем примерно в один метр, а глядя направо — примерно в три метра (рис. 2.60b). Перед передним бампером машины от взора водителя скрыто около трех метров и практически столько же не просматривается в зеркалах заднего вида позади автомобиля (рис. 2.60a). Таким образом, вокруг машины образуется определенная «слепая» зона овальной формы, смещенная немного вправо от продольной оси автомобиля (рис. 2.60с).




Рисунок 2.60 Слепая зона вокруг автомобиля.

Совершенно очевидно, что объезжая настоящее препятствие, водитель старается объехать его подальше, чтобы оно постоянно находилось в поле его зрения. Если есть территория, которая позволяет объехать препятствие именно так — проблем нет. Если же территория ограничена и приходится пользоваться имеющимся в наличии зазором, то чаще всего это приводит к ошибке — водитель задевает препятствие правым или левым бортом автомобиля.

Именно по этой причине необходимо уметь выстраивать верную траекторию движения автомобиля, которая позволит объезжать препятствия на максимально близком расстоянии (десять—пятнадцать сантиметров), а также сведет к минимуму необходимость вращения руля.

Такая траектория представляет собой ломаную линию. Она изображена на рисунке 2.61.


Рисунок 2.61 Правильная траектория движения автомобиля при движении змейкой проходит максимально близко к фишкам и представляет собой ломаную линию.

При размашистой змейке приходится вращать руль от упора до упора, при этом синусоида траектории с ростом скорости имеет свойство постоянно увеличивать свою амплитуду. При движении же по ломаной линии (поворот — прямая — поворот — прямая) водитель может «притираться» близко к фишкам, гарантировано задавая безопасный зазор. При этом территория проезда змейки будет максимально узкой, то есть проезжая часть будет использоваться максимально экономно. Другими словами, водитель сможет проехать даже в самый узкий зазор, не рискуя при этом ни собой, ни окружающими. К тому же, при минимальном вращении руля автомобиль будет менее склонен к раскачке, а значит змейку можно будет пройти на более высокой скорости.

Как вы думаете, какому водителю легче двигаться в транспортном потоке — тому, у которого чувство габаритов автомобиля составляет 1,5—2 метра вокруг автомобиля, или тому, который чувствует габариты на 10—15 сантиметров? Конечно же, второму, ведь в условиях реального вождения он будет чувствовать себя как рыба в воде. Именно поэтому при выполнении упражнения «Змейка передним ходом» стоит задача не просто проехать установленный отрезок учебной площадки, кое-как объехав фишки. Цель заключается в том, чтобы, проезжая змейку, выполнить определенные требования: ехать необходимо на скорости 10—15 км/час при максимально плотной траектории движения на второй передаче и при всём при этом совершенно рефлекторно. При таком прохождении змейки скорость реакции водителя на положение автомобиля в пространстве будет составлять 0,2—0,3 секунды. Если мы рассмотрим обычное штатное вождение в типичном городском потоке со скоростью 60—70 км/час, то убедимся в том, что для принятия решения в таком режиме у водителя обычно имеется 2—3 секунды. Стало быть, если водитель соображает в десять раз быстрее, то происходящее снаружи можно сравнить с замедленным воспроизведением фильма. Другими словами, у него появляется огромное количество времени для осознанного воздействия на автомобиль и построения безопасной траектории движения в режиме «онлайн», то есть с постоянной корректировкой под возникающие условия.

Еще один важный момент, который стоит учесть при прохождении змейки: все ошибки при выполнении этого упражнения накапливаются.

Из опыта обучения вождению
Как я уже упоминал ранее, для выполнения различных упражнений, в том числе змейки передним ходом, необходимо использовать не менее пяти—шести фишек. Три—четыре фишки — это слишком мало, поскольку накапливаемые учеником ошибки в этом случае не способны вылиться в заметные последствия. Когда же фишек достаточно, то в конце упражнения накопленные ошибки явно повлияют на общий результат, и это даст сигнал о том, что стоит обратить внимание на те или иные моменты. Как правило, ошибка заключается в том, что ученик не вовремя поворачивает руль, не с той скоростью и не на тот угол, который необходим.

По моему глубокому убеждению, фишки, используемые для упражнений на учебной площадке, должны быть высокими — не ниже 1,2 метра. В начале своего обучения будущий водитель должен научиться выстраивать траекторию движения и видеть свои ошибки самостоятельно. Если использовать обычные дорожные конусы (как очень модно сейчас во многих автошколах), то человек, севший за руль впервые, просто не будет видеть этих фишек (выше мы уже говорили о том, что определенная зона вокруг автомобиля не просматривается). Таким образом, ученик либо должен верить инструктору на слово, либо каким-то образом представлять себя со стороны, что достаточно сложно сделать на начальном этапе обучения. По своему опыту я знаю совершенно точно, что, когда ученик уже умеет выстраивать траекторию движения автомобиля по высоким фишкам, то, если их заменить низкими, уже ничего не изменится — научившись вести взгляд впереди автомобиля, понимая, где что находится, и представляя всё это в пространстве, водитель очень легко управится и с низкими фишками. Если же сразу учиться на низких фишках, то, во-первых, это займет гораздо больше времени, а во-вторых, просто проехав змейку по синусоиде и умудрившись всего лишь не наехать ни на одну из фишек, ученик вряд ли научится ощущать габариты своего автомобиля, поскольку не будет знать, где и на каком расстоянии от фишек он проехал.

Повторюсь, что первой целью выполнения змейки передним ходом является необходимость почувствовать габариты автомобиля, то есть научиться «прижиматься» к препятствию на расстоянии 10—20 сантиметров, гарантировано не наезжая на него. Освоив навык объезжать фишки подобным образом, в реальных условиях полметра до ближайшего автомобиля человек выдержит точно.

Вторая задача этого упражнения — научиться четко чувствовать «прямой руль». При переходе с дуги на прямую и наоборот водитель должен осознавать, в какой момент времени передние колеса автомобиля ехали прямо, а когда были повернуты.

Помимо всего этого, ученик должен понимать взаимосвязь: если автомобиль едет чуть-чуть быстрее, то и рулем нужно работать соответственно быстрее; если автомобиль едет медленнее, то и рулем нужно работать медленнее. Именно по этой причине расстояние между фишками также следует варьировать (рис. 2.62). Обычно я начинаю с расстояния между фишками в 10 шагов, потом могу увеличить его до 12 шагов или уменьшить до 7—8 шагов (однако, оптимальным для прохождения змейки является расстояние в 10 шагов между фишками).


Рисунок 2.62 Расстояние между фишками следует варьировать.

К слову сказать…
Отдельное слово хотелось бы сказать о покрышках, которые используются на некоторых учебных площадках в качестве фишек. Ни один инструктор при здравом уме не позволит ученику подъехать к покрышкам настолько близко, чтобы возник риск поцарапать борт или помять порог, а значит, траектория объезда покрышек будет заведомо увеличена. Именно по этой причине фишки должны быть безопасными и такими, которые не страшно «задавить». Если вы на начальном этапе давите фишки — это хорошо, как ни странно это звучит. В этом случае вы понимаете — так делать нельзя, это было неправильно. И только посредством многократного повторения с исключением всех ошибок нарабатывается ощущение габаритов автомобиля, траектории движения, момента начала движения и скорости реакции.

Для качественного проезда змейки нужно научиться соблюдать всего лишь два правила. Если вы разберетесь с ними, а затем попрактикуетесь достаточное количество времени — одну—две сотни повторов, то после этого вы будете полноценно направлять автомобиль именно туда, куда смотрят глаза, то есть туда, куда необходимо в данный момент времени. Причем управление будет происходить рефлекторно — команда будет поступать от глаз сразу к рукам, минуя осмысление мозгом, что значительно экономит время.

Несмотря на всю кажущуюся сложность, общее время тренировки займет не годы, а всего лишь 40 минут упорных занятий, если вы понимаете, какие именно цели преследуете.

Итак, первое правило, которое необходимо научиться четко соблюдать, — это так называемое «правило средней стойки».

Вы наверняка знаете, что если автомобиль проезжает прямо, например, по снегу, то оставляет всего два следа. Но стоит водителю повернуть руль, например, вправо, и машина оставит на снегу уже четыре следа — передние колеса оставляют свои следы, а задние — свои. При этом задние колеса срезают траекторию и едут ближе к центру поворота, чем передние. Анализируя эти следы, можно заметить, что между бортом автомобиля и следом заднего колеса с той же стороны при повороте образуется определенный острый угол. Если, например, водитель повернет руль не на полный выворот, а лишь вполовину, то срез от задних колес будет значительно меньше. Таким образом, может быть образовано очень большое количество острых углов, за счет срезания колесами задней оси — от прямолинейного движения автомобиля до его поворота на максимальный угол. При этом можно заметить интересную особенность: при всем многообразии этих углов начинаются они всегда из одной точки. А эта точка — не что иное, как средняя стойка автомобиля. Следовательно, чтобы не задеть объезжаемое препятствие, нужно поворачивать лишь после того, как это препятствие поравняется со средней стойкой (рис. 2.63). Некоторые автомобили не имеют средней стойки (например, двухдверные), в этом случае ориентиром может выступать плечо водителя.


Рисунок 2.63 Чтобы не задеть объезжаемое препятствие, нужно поворачивать лишь после того, как это препятствие поравняется со средней стойкой.

К слову сказать…
В некоторых автомобилях (в частности, в отдельных моделях BMW) угол поворота колес имеет прогрессивную характеристику, благодаря чему эти машины поворачивают несколько круче, чем стандартные. В связи с этим в таких автомобилях следует поворачивать несколько позже средней стойки.

Теперь представьте себе, что фишка находится далеко от борта автомобиля. В этом случае, для того чтобы компенсировать такое удаление, необходимо будет повернуть раньше. На рисунке четко видно, что если препятствие находится в метре от борта автомобиля, то и поворачивать можно за метр до средней стойки — фишка явно окажется «незадавленной». Из тех же соображений: если препятствие находится в двух метрах от борта, то и поворачивать нужно за два метра до средней стойки. Поскольку радиус поворота заднего внутреннего колеса составляет примерно три метра, то и соответствующее опережение при удаленности препятствия от борта автомобиля тоже не будет превышать трех метров.

Сделаю особый упор на то, что поворачивать руль нужно только в движении автомобиля. Ни в коем случае нельзя подъехать к фишке средней стойкой автомобиля, на месте повернуть руль (особенно легко это сделать в автомобиле с усилителем) и поехать. В этом случае ничего не получится — скорее всего, автомобиль заденет препятствие и поцарапает борт.

Где можно применять «правило средней стойки» на практике? Самый простой вариант — это выезд передним ходом с парковки или из гаража (рис. 2.64a). Предположим, что выезжая с парковки, водитель автомобиля сразу повернул руль — в этом случае задние колеса срезают траекторию и машина бортом цепляет соседа (рис. 2.64b). Второй же водитель выезжает немного на прямых колесах, пока средняя стойка его автомобиля не поравняется с углом соседней машины, после чего поворачивает руль и спокойно выезжает с парковки. Конечно, в этом случае необходимая для поворота траектория немного шире, но главное — соседняя машина не задета и все автомобили целы.


Рисунок 2.64 Использование «правила средней стойки» для выезда с парковки.

В дальнейшем мы еще не раз будем сталкиваться со случаями применения «правила средней стойки», поэтому на данном этапе ограничимся лишь таким простым примером. Пока лишь заметим, что основное назначение «правила средней стойки» заключается в сохранении внутреннего к повороту борта автомобиля от повреждений.

Теперь поговорим о втором правиле, необходимом для качественного проезда змейки передним ходом. Вооружившись новым знанием — «правилом средней стойки», и понимая, что не нужно ездить слишком «широко», а по возможности «прижиматься» к фишкам как можно ближе, ученик, поравнявшись средней стойкой автомобиля с фишкой (рис. 2.65, положение a), въезжает в первый «карман» с таким расчетом, чтобы кузов автомобиля уже смотрел мимо следующей фишки (рис. 2.65, положение b). При этом ученик забывает тот факт, что, хотя сам автомобиль уже «смотрит» мимо следующей фишки, его колеса всё еще находятся в повороте — это очень важный момент.

Получается, что, выравнивая руль по факту, на малой скорости, водитель попадет туда, куда ему нужно, но ведь по городу никто не ездит на скорости меньше 30—40 км/час! В связи с этим необходимо понимать, что время, затрачиваемое на возврат руля в центральное положение, уже идет, а поскольку автомобиль движется, а не стоит на месте, то его кузов продолжает поворачивать далее — больше, чем нужно (рис. 2.65, положение с). Таким образом, если начать возвращать руль в центральное положение лишь после того, как автомобиль повернет на нужный угол, то траектория его движения будет получаться слишком размашистой и занимать значительно больше места на дороге. По причинам, о которых мы уже говорили выше (узкие улочки, плотный дорожный поток и т. п.), такое положение дел неприемлемо.



Рисунок 2.65 Следует помнить, что, хотя кузов автомобиля уже «смотрит» мимо следующей фишки, колеса автомобиля все еще находятся в повороте.

Как же быть?

Представьте себе, что вы захотели попить чаю. Для того чтобы сделать это уже сейчас, нужно было поставить чайник как минимум пять минут назад. Если поставить чайник на плиту сейчас, то и чай попьем, соответственно, через пять минут.

То же самое и в том случае, когда мы выполняем упражнение «старт-остановка»: чтобы остановиться в нужной точке, мы начинали тормозить до того, как подъезжали к ней, ведь замедление — это процесс, на который необходимо время. То же касается и процесса выравнивания автомобиля — на него также требуется определенное количество времени. Именно поэтому нужно научиться видеть, когда нужно начинать возвращать руль, немного опережая события.

Второе правило, которое необходимо усвоить — «опережающее руление». С этим правилом нужно хорошо разобраться, поэтому сконцентрируйтесь и приготовьтесь поработать.

В тот момент, когда автомобиль гарантировано проезжает мимо следующей фишки, его колеса УЖЕ должны быть «прямыми» (рис. 2.66, положение d) — только при таком условии машина будет двигаться по прямой линии и объедет фишку максимально близко. А чтобы это получилось, руль нужно возвращать в центральное положение за некоторое время до желаемого направления (рис. 2.66, положение e).



Рисунок 2.66 Руль нужно возвращать в центральное положение за некоторое время до желаемого направления.

Обратите особое внимание
Очень важный момент: в поворот руль должен поворачиваться быстро, а из поворота — медленно и заранее, то есть примерно за 30 градусов до желаемого направления.

После того, как, подъезжая к следующему «карману», автомобиль поравнялся центральной стойкой с очередной фишкой, об этой фишке можно забыть — автомобиль гарантировано проедет мимо, не задев её. Значит смотреть на эту фишку больше не нужно — водитель устремляет взгляд на следующую фишку, которая в этот момент находится где-то впереди. Если представить линию взгляда водителя, направленного на следующую фишку, то эта линия будет делить полку ветрового стекла где-то сбоку. Хитрость заключается в следующем: машина начинает поворачивать, и в какой-то момент времени будет видно, что машина еще не объезжает фишку, а как бы движется на неё, но, поскольку колеса при этом всё еще повернуты, то за время, которое будет тратиться на возврат руля в центральное положение, автомобиль будет продолжать поворачивать. Именно поэтому, когда следующая фишка возникает строго перед водителем, то есть линия взгляда на фишку будет проходить точно над рулем, это послужит сигналом о том, что колеса автомобиля уже проходят мимо фишки. Именно при таком положении колес нужно начинать возвращать руль в центральное положение. Постепенно, за время, необходимое для выравнивания руля, кузов автомобиля «подтянется» за передними колесами, задние колеса немного срежут, и автомобиль будет подходить к следующей фишке с «прямыми» колесами — с минимальным расстоянием до фишки от борта и без риска наехать на неё или объехать по слишком широкой траектории.

Всё то же самое действительно и для следующего поворачивания после проезда очередной фишки: в момент, когда находящаяся спереди фишка оказывается прямо напротив водителя, необходимо возвращать рулевое колесо в центральное положение, хотя глаза и говорят: «Подожди! Зачем же выравнивать руль, ведь машина еще направлена на фишку!». Сказывается стереотип восприятия: человек перемещается в пространстве посредством ног достаточно медленно, поэтому все препятствия он преодолевает по факту; когда же человек начинает двигаться быстрее, то очевидно, что нужно вырабатывать новое восприятие картинки. Упражнение змейка в этом плане очень хорошо помогает.

Если сравнивать желаемое направление с фактическим положением автомобиля в момент начала возврата руля в центральное положение, то разница составляет порядка 30 градусов. Причем это справедливо для поворотов как направо, так и налево.

Вывод из правила «опережающего руления» следующий: при совершении любого поворота нужно вращать руль в направлении поворота и проезжать до тех пор, пока до желаемого направления не останется порядка 30 градусов. Таким образом, к моменту выхода автомобиля на желаемое направление, передние колеса уже будут «прямыми», а значит автомобиль будет двигаться именно туда, куда нужно.

Где применяется правило «опережающего руления»?

Допустим, водитель едет на автомобиле в крайней правой полосе в 80 сантиметрах от бордюра (рис. 2.67a) и, поравнявшись правой средней стойкой с началом закругления по бордюру, начинает поворачивать вправо (рис. 2.67b). И если этот водитель не знает правила «опережающего руления», он дожидается фактической параллельности автомобиля с бордюром уже следующей улицы и лишь после этого начинает возвращать руль в центральное положение. Поскольку колеса всё еще вывернуты, то уже в следующее мгновение он наедет на бордюр (рис. 2.67c). На самом деле такое происходит регулярно, особенно при повороте на узкие улочки. В связи с этим следует понимать, что, например, при повороте на 90 градусов, в тот момент, когда кузов автомобиля уже прошел 60 градусов, колеса уже прошли все 90, а значит уже нужно начинать выравнивать руль — благодаря этому колеса будут двигаться параллельно следующей дороге, а кузов постепенно «подтянется».




Рисунок 2.67 Пример ситуации, когда необходимо было применить правило «опережающего руления».

Теперь, познакомившись с обоими правилами — «средней стойки» и «опережающего руления», вы можете проезжать змейку максимально близко к фишкам и с довольно высокой скоростью (конечно не сразу, а после нескольких тренировочных проездов). При этом работа рулем будет минимальной, что также очень важно. Необходимо с первых же занятий приучить себя к тому, чтобы возвращать руль в центральное положение. Выработав определенную привычку, человеку крайне сложно потом переучиться. Когда на курсы контраварийного зимнего вождения приходят люди с достаточно большим стажем вождения, то приходится отметить, что очень часто они просто не понимают, где же у них «прямой» руль. Соответственно, они не понимают, как спрогнозировать поведение автомобиля. Однако если асфальт прощает очень много ошибок — промахнувшись с траекторией, всегда можно исправить положение резким доворотом руля, пусть даже с визгом покрышек, то на скользкой дороге всё заканчивается невесело — автомобиль просто не реагирует на подобные корректирующие довороты. Именно по этой причине с первым выпавшим снегом на дорогах можно наблюдать, что все «супермодные» автомобили, в том числе и полноприводные, начинают гуськом ползти по дороге со скоростью не более 40 км/час подальше от бордюра. О чем это говорит? Конечно, осторожность — это одно, но по факту ездить по скользкой дороге просто никто не умеет! В итоге выходит, что безопасность движения достигается только за счет очень низкой скорости. Как следствие — стоит выпасть дождю или снегу, и поток движения просто останавливается. Потом отдельно взятые граждане начинают ездить по тротуарам или носятся, как угорелые. Конечно, есть среди них и такие, которые знают, что делают, но есть и те, которые просто «за компанию». Естественно, гораздо лучше быть среди тех, кто способен контролировать автомобиль в любой ситуации.

Очень важно под наблюдением инструктора добиться правильной траектории движения между фишками. Полезными в этом плане будет снег зимой или наличие лужи при сухом асфальте в другое время года — так автомобиль сможет оставлять следы. Как правило, вначале следы между фишками не вдохновляют ни на что. Но, пройдя какое-то количество повторений, ученик обнаружит, что всё время движется по одной траектории.

История из жизни
Однажды один из советских экипажей раллистов на соревнованиях уровня чемпионата Европы по судейской ошибке был выпущен на старт не в своё время, а значительно раньше — получилось, что они стартовали десятыми. Когда впоследствии эти спортсмены описывали свои впечатления, то признались, что для них это было настоящим откровением — стартовав десятыми, они понимали, что до них проехали девять машин, а следы были одни! То есть в повороте, как и положено, следы раздваивались, а потом снова сходились, но создавалось впечатление, что проехала лишь одна машина. Именно поэтому, когда говорят, что первый пилот является бульдозером, расчищающим путь всем остальным — это совершеннейшая правда! Пилоты экстра-класса уровня чемпионата мира едут как на трамвае — след в след. Когда же судьи снова вернули экипаж на своё положенное место — далеко позади первой десятки, то участники снова увидели изъезженную вдоль и поперек дорогу, которая изобиловала разными следами, в том числе и уходящими в кювет.


Рисунок 2.68 Опытные пилоты едут как на трамвае — след в след.

Так вот — когда человек умеет выстраивать траекторию движения при прохождении змейки, он сможет выстроить правильную траекторию и в любой другой дорожной ситуации, поскольку любой маневр — это всего лишь фрагмент змейки передним ходом.

После одной—двух сотен повторений (если недостаточно, то и трехсот) у ученика должно быть выработано четкое и адекватное восприятие автомобиля.

Что же влияет на траекторию?

Во-первых, скорость вращения руля.

Во-вторых, глубина вращения руля — можно повернуть руль на пол-оборота, а можно на полтора-два.

В-третьих — время нахождения руля в повороте. Если медведь в цирке едет на мотоцикле или автомобиле с постоянно повернутым рулем, то он просто кружится по арене цирка. На дороге примером может быть кольцевое движение — повернув руль на определенный угол и удерживая в таком положении можно достаточно долго ехать по кругу, не производя дополнительных телодвижений.

Четвертый фактор, влияющий на траекторию — это скорость движения самого автомобиля.

Как же это всё взаимосвязано и влияет одно на другое?

Мы можем поворачивать руль медленно, тогда придется вращать его долго и практически до упора. Соответственно, руль будет долго находиться в повороте, и, как следствие, траектория движения будет размашистой, а значит автомобиль просто не сможет ехать быстро (то есть те самые 10—15 км/час на второй передаче на змейке с расстоянием между фишками в десять шагов).

Мы можем поворачивать руль активнее, а значит, сможем обойтись более мелкой глубиной руления. Разумеется, руль будет находиться в повороте меньшее количество времени, то есть автомобиль будет больше ехать по прямой линии. Таким образом, у нас появляется возможность ехать либо быстрее, либо с той же скоростью, но с гораздо большей безопасностью.

Умение выстраивать правильную траекторию может пригодиться буквально в любой момент. Представьте себе яму посреди дороги. Её можно объехать справа или слева, а можно, немножко изменив траекторию движения, пропустить между колес автомобиля (рис. 2.69). Выгоднее маневрировать таким образом, чтобы траектория движения изменялась минимально. Чем дольше автомобиль едет по прямой, тем меньше шансов поскользнуться и тем меньше приходится перенапрягать автомобиль.


Рисунок 2.69 Маневрировать на дороге нужно так, чтобы траектория движения изменялась минимально.

Змейка передним ходом вырабатывает главный навык — руки и ноги водителя начинают работать так, чтобы машина ехала именно туда, куда смотрят глаза водителя, причем всё это делается без осмысления водителем всех действий.

Теперь, основательно изучив теоретическую часть, можете приступать к практическим занятиям. Начинайте с движения на первой передаче (это может быть движение при отпущенной педали газа — даже на холостом ходу на первой передаче автомобиль будет перемещаться, разве что при глубоком повороте руля машину начнет подергивать). Начиная с минимальной скорости и постепенно наращивая темп, доведите скорость проезда змейки до тех самых 10—15 км/час на второй передаче. А это возможно лишь тогда, когда ученик едет настолько быстро, чтобы едва справляться с управлением машиной (но всё же справляться). Если вы будете ездить всё время медленно и не напрягаясь, значит ничему не научитесь. Как я уже говорил, при выполнении упражнения «старт—остановка», очень полезно уставать в процессе обучения — благодаря этому все движения станут лаконичными и выверенными, а навыки вождения будут закладываться на уровне мышечной памяти.

Люди, которые пробовали ездить по городу и считают, что это получается у них пока не очень хорошо, после качественного прохождения змейки, снова выехав в город, сразу ощущают «майский день и именины сердца» — всё у них получается очень легко и весело.

Упражнение змейка. Как маневрировать легко? Методическая разработка на тему: Упражнение змейка на автодроме

Данное упражнение, также как и « », относится к серии маневров в ограниченном пространстве. Оно введено в практический экзамен ГИБДД с 1 сентября 2016 года взамен . Новая змейка выполняется несколько по-другому, несмотря на то что, в принципе, упражнения схожи.

Смысл новой «змейки» заключается в том, что нужно проехать по относительно узкому коридору, имеющему плавные закругления, и выполнить при этом два поворота: сначала налево, затем, направо и остановиться у финишной линии. Требуется «вписаться» в условный коридор, и не сбить при этом ни одного конуса (стойки). Ширина «коридора» составляет почти четыре метра.

Важно понять такую особенность, что во время выполнения поворота, передние и задние колеса автомобиля движутся по разным окружностям, центр которых располагается на продолжении задней оси автомобиля. По этой причине задние колеса едут не вслед за передними, а как бы норовят «срезать» путь, т. е. спрямляют свою траекторию поворота. Поэтому, чтобы не задеть конус с внутренней стороны дуги поворота (внутреннего радиуса), следует делать небольшой «заход» в сторону внешнего радиуса поворота.

Второе умение, которое потребуется кандидату в водители, это умение работать . Упражнение выполняется на первой передаче с очень небольшой скоростью (с небольшим «газом») или совсем без «газа», т.е. на включенном сцеплении и холостых оборотах. « » – « » автомобиля, а заодно и его скорость, можно регулировать включением – выключением сцепления, также как и в , а педаль тормоза понадобится в самом конце упражнения для остановки у финиша.

Еще от кандидата потребуется умение , и делать это непосредственно во время движения автомобиля, поскольку угол поворота передних колес «ощущается» именно во время движения. Т.е. в конечном итоге, ориентируясь в пространстве, приходит понимание, сколько еще необходимо довернуть руль или наоборот, отпустить его.

Пространственных ориентиров на площадке (ориентиры на конусы или стойки, попытки совместить с ними какую-то часть автомобиля, например, зеркала) лучше избегать, потому что в реальности ориентиров может не быть, а стойки или конусы могут быть низкими, и с водительского кресла их нельзя будет увидеть.

Как выполнить новую «Змейку» на автодроме

Схематичное выполнение упражнения Новая «змейка» представлено ниже, на рисунке. Серые полуокружности внутри «коридора» – это траектории движения передних колес. r — радиус поворота передних колес. Нетрудно заметить, что центры закруглений «коридора» и центры окружностей, которые описывают передние колеса, совпадают.

Первый способ выполнения (продвинутый).

Подъехали к линии «Старт» примерно по центру «коридора». Закругления «змейки» выполнены таким образом, что центр закруглений условного «коридора» (центр окружностей) лежит примерно на продолжении линий «Старт» и «Финиш». На схеме это хорошо видно.

Как мы уже знаем, автомобиль поворачивает по окружности, центр которой лежит на продолжении задней оси автомобиля. Следовательно, чтобы вписаться в закругление «коридора», как только задние колеса пересекут линию «Старт», нужно повернуть передние колеса на определенный угол, и, не меняя угла поворота колес, доехать до точки перевала (среднее положение «коридора», на схеме оно заштриховано). Затем, нужно переложить руль направо (передние колеса теперь повернутся на такой же угол, как изначально, но только уже вправо), и не меня угла поворота колес, подъехать к финишной линии.

Таким образом, рулевое колесо за время этого упражнения поворачивается всего два раза: первый раз – поворот налево со старта, проезд первого поворота (налево), затем, на середине пути руль поворачивается вправо и выполняется проезд второго поворота (направо) до финиша. Далее остановка, ручник, выключение передачи. Упражнение выполнено.

Нужно стремиться именно к такому, как изложено выше, способу выполнения новой змейки. Во время тренировок постараться выработать у себя ощущение пространства в этом «коридоре».

Второй способ выполнения.

Поскольку глазомер и чувство пространства у всех разные, то с первых разов может быть непонятно, сколько именно нужно крутить руль, чтобы колеса повернулись на необходимый угол. Этот пробел восполняется практикой, но вращать руль необходимо привыкать только когда машина движется (т. е. НЕ на стоящем на месте автомобиле). В процессе тренировок нужно стараться замечать, как автомобиль едет (поворачивает), если рулевое колесо, например, сделало один полный оборот.

Можно сначала пробовать «прижаться» правым бортом машины к первой внешней стороне «коридора», проехать примерно треть пути, затем, с поворотом руля влево как бы перевалить от одной дуги к другой, прижаться теперь уже левым бортом ко второй внешней стороне коридора, с поворотом руля вправо проехать по дуге и подъехать к финишной черте.

Нужно почувствовать, на сколько близко следует прижиматься к большим внешним (вогнутым) сторонам коридора, чтобы не задеть конусы внутреннего выпуклого (меньшего) радиуса.

Начинаете медленное движение от линии «Старт» (можно заранее остановиться у линии не посередине, а прижаться правее) и с небольшим поворотом руля влево продвигаетесь вдоль правой внешней стороны коридора. Продвинуться нужно, чтобы линия вторых конусов слева и справа дошла приблизительно до середины машины (конус справа внизу будет не виден, но можно примерно сориентироваться по средним стойкам или спинкам передних кресел).

Затем, не останавливая автомобиль, быстро выкручиваете руль почти до упора влево и продолжаете левый поворот примерно до среднего конуса на левой по ходу движения стороне. Это точка перевала (заштрихована на схеме). В районе этого конуса быстро вращаете руль вправо (автомобиль медленно продолжает двигаться), и теперь, только уже с правым поворотом, продолжаете движение вдоль левой внешней стороны. Доезжаете до финиша, останавливаетесь: выжим сцепления и педали тормоза, ручник, нейтральная передача.

Грубыми ошибками считаются выезд за границы разметки условного «коридора» и движение задним ходом во время упражнения. Например, не вписались в «коридор», остановились, чтобы отъехать назад. За эти два нарушения сразу будет присвоена отметка «НЕ сдал».

Допускается 2 раза наехать на линию разметки и сбить не более двух конусов, но, не выезжая, при этом за границы размеченного «коридора».

Упражнение «змейка» развивает ощущение габаритов автомобиля и помогает освоить некоторые способы вращения руля.

Что из себя представляет «змейка»:

В процессе выполнения упражнение вам предстоит объехать по очереди 4 стойки, оставляя их то справа, то слева от автомобиля. Траектория движения при этом подобна следу, оставляемому змеёй — отсюда и название упражнения. Важно не выезжать за линии, ограничивающие амплитуду траектории, не сбить стойки и остановиться перед линией «стоп».

Упражнение «змейка»


Порядок действий при выполнении упражнения «змейка»:

1. Подъезжаем к линии «Старт», останавливаемся перед ней. Включаем нейтральную передачу, ставим машину на ручной тормоз.

2. Проезжаем площадку для упражнения по заданной траектории.

3. Включаем нейтральную передачу, ставим машину на ручной тормоз.

Как правильно выполнять упражнение «змейка»:

Цель упражнения : объехать ряд препятствий по траектории, напоминающей движение змеи, не выезжая за границы упражнения.

Руль, стоя на месте, крутим только в случае крайней необходимости, стараемся делать это в движении!

1. Подъезжаем к линии «старт» и останавливаемся. Лучше подъехать к линии под небольшим углом в сторону начала движения, и приблизительно по центру стартовых ворот.

2.Включаем нейтральную передачу и стояночный тормоз.

4. Включаем первую передачу, выключаем стояночный тормоз. Отпускаем педаль сцепления не до конца, важно обеспечить небольшую скорость движения автомобиля. Начинаем двигаться в первый проём между стойками. Стойку, которая находится в начале упражнения (около линии «старт»), важно просто не задеть.

5. К следующей стойке подъезжаем на прямых колёсах, и расстояние между автомобилем и стойкой должно быть 60-80 сантиметров.

6. Когда стойка окажется в середине переднего окна автомобиля, смело поворачиваем за неё. Руль выкручиваем сразу и до упора! В этот момент прицеливаемся на следующую стойку. Если автомобиль будет проходить дальше от стоек, мы рискуем выехать за ограничивающие коридор линии, плюс, возникнут сложности с входом в следующий проём. Если автомобиль будет проходить слишком близко к стойкам, мы рискуем задеть их задней боковой частью кузова.

7. По аналогии с пунктами 5 и 6 проходим другие стойки.

8. Останавливаемся у линии «стоп» в конце упражнения. Включаем нейтральную передачу и стояночный тормоз. Автомобиль должен полностью находиться во второй половине упражнения.

Распространённые ошибки при выполнении упражнения «змейка»:

Ускорение в процессе выполнения упражнения приводит к тому, что автомобиль не вписывается в отведённое для упражнения пространство, пересекая сплошную линию разметки, либо сбивает стойку.

Кандидат в водители не успевает вовремя крутить руль, ошибка траектории движения нарастает. Автомобиль либо сбивает стойку, либо не вписывается в отведенное для упражнения пространство.

Таблица штрафных баллов для упражнения «змейка»:

1. Сбил элементы разметочного оборудования или пересек линию горизонтальной разметки площадки. 5
2. Пересек линию «Стоп» (по проекции переднего габарита ТС). 5
3. Не включил нейтральную передачу после остановки при работающем двигателе. 3
4. Не включил стояночный тормоз после остановки перед линией “Стоп”. 3
5. При выполнении упражнения заглох двигатель. 1

Добрый день, уважаемый читатель.

В первую очередь хочу обратить внимание на то, что начиная с 1 сентября 2016 года упражнение, рассматриваемое в данной статье, заменено на упражнение » «. Так что если Вы сдаете экзамены сейчас, то можете упражнение змейка не изучать. Сразу же переходите к .

Итак, в очередной статье серии «Сдать автодром с полпинка» я расскажу вам об упражнении змейка . В отличие от рассмотренных ранее упражнений, змейка вызывает трудности гораздо чаще. Причем в некоторых ситуациях кандидат в водители не может понять даже того, в какой момент он сбил вешку. Таким образом, змейка — это упражнение средней сложности.

В данной статье я открою секретную методику выполнения упражнения «змейка», и после подробного изучения приведенной информации Вы сдадите его наверняка.

Упражнение змейка на автодроме

Площадка для упражнения змейка представляет собой прямоугольник, состоящий из 4х одинаковых секций. Длина каждой секции равна 1.5 длинам автомобиля + 0.5 метра, ширина — длине автомобиля.

При выполнении необходимо проехать через все секции площадки по траектории, напоминающей перемещение ползущей змеи (отсюда и название — «змейка» ).

Что нужно сделать:

  1. Подъехать к линии «Старт», остановиться.
  2. Пересечь площадку по траектории, приведенной на рисунке выше.
  3. Подъехать к линии «Стоп», остановиться.

Таблица штрафных баллов для упражнения «Змейка»:

Как правильно выполнить упражнение змейка?

Для начала дам Вам один совет , который существенно упростит сдачу этого упражнения, да и остальных тоже.

Для движения по «змейке» не нужно пользоваться педалью газа. Вам нужно просто отпустить педаль сцепления перед линией «старт», и снова на нее нажать при подъезде к линии «стоп».

При таком подходе автомобиль будет стабильно и равномерно ехать по змейке, а Вам останется только крутить руль. Согласитесь, это удобно и не сложно. Если Ваша машина не едет только на сцеплении из-за технических особенностей, то проблем при выполнении упражнения будет больше.

Теперь поговорим о том, как правильно выполнить упражнение змейка .

1. Подъезжаем к линии «старт», останавливаемся. Лучше подъехать к линии под прямым углом, т.к. это упростит объезд первой фишки.

2. Отпускаем педаль сцепления до конца. Начинаем двигаться. Руль не повернут.

3. В положении 2 (см. рисунок), т.е. когда фишка будет в середине левой передней двери автомобиля, нужно повернуть руль влево до конца (поворачиваем настолько быстро, насколько можем).

4. В положении 3 (см. рисунок), когда правый передний угол автомобиля будет на одном уровне с вешкой, которую объезжаем, крутим руль вправо до конца (тоже как можно быстрее).

5. В положении 4, когда левый передний угол автомобиля будет на одном уровне с объезжаемой вешкой крутим руль влево до конца.

6. В положении 5 поступаем так же, как и в пункте 4.

7. В положении 6 (выберите место самостоятельно, где будет удобнее) крутим руль влево настолько, чтобы подъехать к линии «стоп». Нажимаем сцепление, едем к линии «стоп» по инерции.

8. Останавливаемся у линии «стоп».

Упражнение сдано.

Инструкция по выполнению упражнения змейка

Специально для читателей сайт разработана инструкция по выполнению упражнения змейка в формате pdf.

Ошибки и проблемы при выполнении змейки:

Варианты, при которых можно не сдать «Змейку»: сбить вешки, которые объезжает автомобиль.

Для избежания данной проблемы нужно, чтобы автомобиль двигался равномерно. В нашем случае это достигается тем, что мы не пользуемся педалью газа, а движемся на сцеплении. Если в середине упражнения нажать сцепление, то можно зацепить вешку (из-за замедления автомобиля).

Нарушения 1 и 2 из таблицы выше допускать не следует, а остальные никто и не заметит.

В следующей статье будет рассмотрена качественная сдача очередного упражнения ().

Спасибо за внимание! Удачи на дорогах!

Татьяна-2

У меня при выполнении этого упражнения возникла такая проблема: я слишком близко прохожу от фишки. Не задеваю, но проезжаю плотно, почти в притык. Никак не могу понять, может я рано закручиваю руль, или кручу его на большее количество оборотов?

Татьяна , это нормально, т.к. площадка для упражнения имеет ограниченный размер.

Людмила-3

Здравствуйте. Мой инструктор требует, чтобы в положении 2 (на уровне первой вешки) я поворачивала руль всего на один поворот. Кроме того, перед заездом на змейку он требует пользоваться ручником (т.е. сначала ставить на ручник, затем снимать с него). Учитывая, что это третье занятие и на нем я впервые услышала, как пользоваться ручником, я постоянно путалась в ручнике, сцеплении и количестве поворотов руля… Это было бы смешно, если бы он не орал на меня дурниной, включая фразы: «Вам пять лет надо учиться» и «Вам лучше сразу продать свою машину». Теперь у меня следующее занятие аж через неделю (из-за новогодних праздников) и я просто в ужасе. Тем более, что не могу (пока) вспомнить, после постановки на ручник отпускать сначала сцепление, затем тормоз или наоборот. Поверьте, для моего инструктора даже это является поводом к воплям.

Я бы однозначно отказывался бы от такого инструктора, который ОРЕТ и оскорбляет.

Во-вторых, раз стандартных уроков вам не хватает, то помните как в школе, те кто не успевает со всеми, берут дополнительные занятия. И/или выполняют дополнительные домашние задания. Я думаю, что в газете бесплатных объявлений висит не одно такое объявление…

В-третьих, упражнение «Змейка» не подразумевает использование «ручника». Может он вас так заранее к эстакаде готовит, но судя по описанию ему это не удается.

Спасибо за ответ

Добрый день! Мой инструктор учит делать змейку с постоянным надавливанием/отпусканием сцепления. Из-за того что у меня не получается всегда плавно поднять педаль сцепления ((слишком быстро поднимаю) выезжаю за линию упражнения,и соответственно не выполняю упражнение, а здесь советуют выполнять без сцепления. Так как же правильно?

Спасибо за ответ

Чем медленнее машина едет, тем больше времени остаётся на маневрирование и тем точнее езда. Возможно, на учебной машине холостой ход двигателя настроен повыше и ученики с трудом успевают переложить руль из одного положения во второе. Но при этом Вам приходится часть внимания переносить на управление сцеплением. Ещё неизвестно, что лучше. Попробуйте выполнить упражнение без работы сцеплением.

В данной статье мы рассказываем об одном из упражнений на площадке во время сдачи экзамена на водительское удостоверение в ГИБДД — оно называется «змейка». Упражнение «змейка» вызывает довольно много трудностей у начинающих водителей. Причем в некоторых ситуациях ученики даже не понимают того, в какой момент они сбили фишку. Змейка — это упражнение средней сложности.

Упражнение змейка на автодроме

Площадка для данного этапа представляет собой полосу дороги, состоящей из 4-х одинаковых секций. Длина каждой секции равна 1.5 длинам автомобиля + 0.5 метра, ширина — длине автомобиля.
При выполнении необходимо проехать через все секции площадки по траектории, напоминающей перемещение змеи (отсюда и название).

Выполнение упражнения состоит из 3 действий:
1. Подъехать к линии «Старт», остановиться, поставить коробку передач в нейтральное положение и зафиксировать автомобиль на «ручник».
2. После разрешающей команды инспектора (экзаменатора) начать движение и пересечь площадку по траектории, приведенной на рисунке выше.
3. Подъехать к линии «Стоп», остановиться, поставить коробку передач в нейтральное положение и зафиксировать автомобиль на «ручник».

После этого инспектор ГИБДД или экзаменатор сообщит вам о выполненном задании, и вы сможете поехать к следующему упражнению.

Однако, не всегда «змейка» проходит гладко. И вот за что вам могут начислить штрафные баллы:

1. Сбил элементы разметочного оборудования или пересек линию горизонтальной разметки площадки — сразу несдача экзамена (5 штрафных баллов).
2. Пересек линию «СТОП» — также сразу прекращение экзамена и несдача.
3. При выполнении упражнения двигатель автомобиля заглох — 3 штрафных балла.
4. Не включил нейтральную передачу после остановки при работающем двигателе — 3 штрафных балла.
5. Не включил стояночный тормоз после остановки перед линией «СТОП» — 3 штрафных балла.

Как правильно выполнить упражнение змейка?

Для движения по «змейке» старайтесь не пользоваться педалью газа. Работайте одним сцеплением и педалью тормоза. Как правило, мощности всех современных автомобилей достаточно, чтобы двигаться с минимальной скоростью на одном сцеплении.
При таком управлении автомобиль будет медленно и равномерно ехать по змейке, а Вам останется только крутить руль. Крутить руль при этом нужно быстро, но не суетиться. Смотрите на фишки и на дорогу. Не торопитесь. Если чувствуете, что не успеваете «вписаться» в очередной вираж, придержите машину педалью тормоза или даже полностью остановитесь. Остановка на пару секунд не является ошибкой. Но учтите, что если автомобиль не оборудован усилителем руля, то крутить его на неподвижной машине очень сложно, а женщинам это будет сделать практически невозможно. Да, да! В глубоких провинциях и сельской местности до сих пор экзамены принимаются на российской классике: ВАЗ 2106 и им подобным.

Видеоинструкция по выполнению упражнения «змейка»

Ошибки и проблемы при выполнении «змейки».
Чаще всего кандидаты в водители не могут сдать «Змейку» из-за сбитой фишки, которые объезжает автомобиль. По этой причине «змейка» становится камнем преткновения для 90% сдающих.

Пересечения ограничительных линий — тоже частая ошибка, однако в данной ситуации есть небольшая вероятность, что экзаменатор может даже не заметить нарушения. Всё-таки площадь упражнения большая, а автомобиль частично перекрывает обзор.

Остальные нарушения, как правило, прощают. Во-первых, их тяжело увидеть, а во-вторых, они не так критичны.

Инструкция

Выполните упражнение «Горка». Вам предстоит продемонстрировать, как вы умеете трогаться с места на небольшом подъеме, не допуская отката транспортного средства назад. Подгоните автомобиль к линии старта, остановитесь, выключите установленную передачу и поставьте машину на ручной тормоз.

Начните трогаться с места, доведя автомобиль до линии «Старт», отмеченной на эстакаде. Остановите автомобиль. Зафиксируйте это состояние транспортного средства ручным тормозом. Теперь педаль сцепления можно отпустить.

Начните трогаться с места на эстакаде. Постарайтесь при этом, чтобы возможный откат автомобиля назад не превысил 30 см. Подведите автомобиль к линии «Стоп», расположенной в конце эстакады, остановитесь и поставьте автомобиль на стояночный тормоз.

Переходите к освоению упражнения «Змейка». Вам предстоит объехать установленные на автодроме фишки, не выходя при этом за пределы габаритов разметки. Здесь от вас потребуется показать навык быстрого и правильного вращения рулевого колеса.

На линии «Старт» остановите автомобиль, отключите передачу и установите транспортное средство на стояночный тормоз. Теперь начните движение и последовательно объезжайте все расположенные по дистанции фишки, двигаясь змейкой. Помните, что за сбитые на экзамене фишки будут начислены штрафные баллы. На линии «Стоп» остановитесь, выключите передачу и поставьте автомобиль на тормоз.

Выполните параллельную парковку задним ходом. Вам предстоит задним ходом въехать в достаточно ограниченное пространство, имитируя постановку машины на парковку между двумя автомобилями, расположенными на некотором расстоянии друг от друга.

На стартовой линии остановите машину, переведите рычаг переключения передач в нейтральное положение и поставьте автомобиль на тормоз. Теперь по прямой линии проезжайте к месту, где требуется припарковаться. Начинайте движение задним ходом. Вращайте руль, ориентируясь на установленные фишки, которые ограничивают место парковки. После заезда выключите передачу и включите стояночный тормоз.

www.kakprosto.ru

Упражнение змейка на автодроме: как проехать и правильно ее выполнить?

Упражнение змейка является не самым сложным. Но не все будущие водители справляются с ним с первой попытки. Так что тем, кто хочет пройти змейку без ошибок, не лишним было бы потренироваться.

Упражнение змейка на автодроме проводится на отдельной площадке, разделенной условно на 4 секции. Ширина площадки не больше длины автомобиля. Цель выполнения упражнения – аккуратно проехать все установленные на ней конусы и не сбить ни один из них. Помимо этого, экзаменуемый не должен переезжать непрерывные линии, которые расположены сбоку.

Правила прохождения упражнения змейка на автодроме

Для того, чтобы справиться с этим упражнением, нужно знать некоторые основы:

  • Для начала необходимо подъехать к стартовой линии и заглушить двигатель;
  • Переезжать площадку нужно в соответствии с конкретной траекторией;
  • Обходить все преграды нужно как можно аккуратнее.

За движение, которое выполняется неправильно, начисляются штрафные очки. Так что лучше разделить прохождение упражнения на несколько этапов.

Пошаговая инструкция

Многие будущие водители задаются вопросом: как проехать змейку на автодроме и не получить штрафа? Необходимо помнить об одном важном совете и стараться следовать ему:

  • Автомобилист, передвигающийся по змейке, не должен жать на педаль газа. Перемещение получится более спокойным, если снять ногу с педали сцепления в момент подъезда к стартовой линии и нажать на педаль перед подходом к стоп-линии.

Подобный вариант позволит водителю спокойно и правильно пройти упражнение. Основной целью автомобилиста станет лишь верное управление транспортным средством. Единственная проблема, которая может стать помехой при прохождении данного упражнения – отсутствие возможности осуществлять движение на сцеплении. Такая особенность объясняется определенными характеристиками авто.

Последовательность действий:

  1. Плавно подведите авто к стартовой линии. Инструкторы рекомендуют осуществлять такой подъезд под углом 90 градусов. Это позволяет сделать намного более простым объезд первой фишки;
  2. После этого снимите ногу со сцепления и начните двигаться. Руль при этом не нужно поворачивать;
  3. Когда фишка будет находиться возле передней двери авто с водительской стороны, выверните руль влево до упора. Причем нужно это будет сделать как можно быстрее;
  4. Как только ТС достигнет фишки передним углом, расположенным справа, выверните до конца руль в противоположном направлении;
  5. Постепенно при достижении фишки углом, расположенным справа, выворачивайте руль в противоположную сторону до предела;
  6. Таким образом нужно обойти все преграды. Чтобы спокойно подойти к линии финиша, потребуется вывернуть руль влево выжать сцепление. ТС доедет до линии «Стоп» только за счет инерции;
  7. По завершении упражнения нужно будет поставить авто возле полосы «Стоп».

Если учесть все советы, приведенные выше, можно без ошибок справиться с упражнением.

Движение по змейке задним ходом

Чтобы справиться с это задачей, важно знать верный принцип перемещения авто:

  1. Подъезжая к первой вешке, нужно приблизиться правым колесом, расположенным сзади, как можно ближе, а затем оперативно вывернуть руль влево и обогнуть препятствие;
  2. Смотря в зеркало справа, при виде преграды, необходимо выровнять руль и подъехать к ней правым колесом сзади;
  3. Этот принцип движения нужно соблюдать до завершения упражнения.

Водителю стоит помнить о том, что выворачивать руль и осуществлять маневр нужно не ранее того момента, когда преграда появится на горизонте — выровняется с передней дверью машины.

Часто встречающиеся ошибки

При прохождении упражнения Змейка обычно допускаются одни и те же оплошности.

Вот самые часто встречающиеся из них ошибки:

  1. Выезд за стоп-линию перед началом прохождения упражнения или же после этого;
  2. Экзаменуемый совершил ошибку или уронил стойку.
Штрафные баллы на змейке

За каждую ошибку начисляется штраф. По завершении экзамена они складываются.

  • За сбой разметочного оборудования и пересечение стоп-линии назначается 5 баллов;
  • если экзаменуемый не сумел выполнить разворот при включении задней передачи или не включил стояночный тормоз после торможения, ему будет начислено 3 балла штрафа;
  • если во время упражнения выключился мотор, будет начислен 1 штрафной балл.

Выполнять упражнение стоит аккуратно и не спеша, стараясь не делать ошибок.

Видео выполнения элемента — Змейки

pdd-helper.ru

Как проехать змейку на автодроме

«Змейка» — упражнение среднего уровня сложности. Порой курсант сам не понимает, что совершил ошибку при сдаче этого упражнения. Площадка для выполнения задания имеет вид прямоугольника, разделенного на 4 секции. Длина каждой секции составляет 1,5 длины автомобиля, а ширина — равна его длине. Нужно объехать все конусы, при этом не сбить их и не пересечь боковые сплошные линии.

Для правильного выполнения упражнения на экзамене нужно:

  • Подъехать и остановиться у линии «Старт»;
  • Проехать площадку, маневрируя между конусами;
  • Подъехать и остановиться у линии «Стоп».

Подъезжать к линии «Старт» нужно так, чтобы колеса автомобиля стояли ровно, это значительно упростит объезд первого конуса. Перед линией необходимо остановиться, начинать движение только по команде экзаменатора. Плавно отпустить педаль сцепления, автомобиль начнет движение самостоятельно. На педаль газа нажимать не следует, автомобиль и так будет двигаться ровно и стабильно, стоит только крутить руль. Если автомобиль будет «газовать», правильно выполнить упражнение вряд ли получится, а зимой его может «занести».

Чтобы хорошо видеть фишки, нужно смотреть по сторонам и в зеркала. Как только первая фишка окажется на уровне середины левой передней двери, необходимо быстро вывернуть руль влево до конца. Медленный поворот руля приведет к сбиванию конусов при движении.

Когда правый передний угол крыла поравняется с объезжаемым конусом, руль необходимо быстро вывернуть вправо до конца. Как только левый передний угол автомобиля будет на одном уровне со следующей фишкой, руль нужно резко повернуть влево. Таким образом, следует проехать всю площадку. Немного не доезжая линии «Стоп», стоит нажать сцепление, чтобы автомобиль ехал по инерции, и остановиться у линии.

Главная ошибка, допускаемая курсантами при сдаче упражнения — касание конусов. Чтобы избежать штрафных баллов на экзамене и не попасть на пересдачу, не следует менять скорость движения. Это может обеспечить только движение на сцеплении, а также избавит от лишних нажатий на педали, что позволит полностью сконцентрироваться на руле. Из-за сцепления, нажатого на повороте, можно зацепить фишку.

Упражнение «змейка» — очень полезно для новичков. Хорошо отработав его на автодроме, водители без труда могут маневрировать между препятствиями в городских условиях. Овладение искусством прохождения «змейки» поможет защитить автомобиль от попадания в ДТП.

sovetclub.ru

Змейка на автодроме — АвтошколА «ОСНОВА»

В этой статье мы рассмотрим, как выполнять упражнение Змейка на автодроме. На мой взгляд, это упражнение является одним из наиболее полезных для реальных дорожных условий. Научившись его выполнять, а также поняв траекторию движения автомобиля, вы без страха будете маневрировать в сложных дворовых условиях, с лёгкостью занимать крайнее правое положение при повороте направо, без риска заехать задним колесом на бордюр.

Порядок выполнения упражнения Змейка на автодроме


Ошибки при выполнении упражнения Змейка на автодроме

  • Сбили разметочное оборудование — пять баллов.
  • Нарушили траекторию выполнения упражнения — пять баллов.
  • Двигатель заглох — один балл.

Как сдать змейку на автодроме?

Подробности
Категория: Автошкола
Опубликовано 16.10.2015

Сегодня поделимся информацией, как сдать змейку на автодроме при прохождении экзамена на права.

Змейка — это упражнение, которое входит в практическую часть экзамена в ГИБДД. Ее суть — нужно поочередно объезжать установленные на автодроме конусы, при этом не задев и не сбив их.

Змейка позволяет оценить навыки водителя по маневрированию и оценке габаритов автомобиля. В стандартной змейке расстояние между конусами равно 1,5 длины автомобиля плюс еще 0,5 метра.

В принципе, этого расстояния вполне достаточно для уверенной сдачи змейки. Почему же многие не справляются с этим упражнением?

Самая главная ошибка — это скорость. Нужно помнить, что при сдаче экзамена в ГИБДД скорость выполнения никак не оценивается, это не соревнования. Именно поэтому, при выполнении змейки на автодроме скорость должна быть минимальной.

Основной навык, который нужен при сдаче змейки — скоростное руление. Поэтому, нужно изначально тренироваться рулить правильно и быстро, а потом закреплять эти навыки.

Итак, мы подъехали к началу змейки. Когда нам разрешат движение, можно приступать к движение. При сдаче экзамена в ГИБДД на автомобиле с механической коробкой передач, сцепление лучше полностью не отпускать. Включив первую скорость, трогаемся вперед и вновь выжимаем сцепление. Автомобиль будет медленно катится накатом, этой скорости будет достаточно для прохождения змейки. Если автомобиль будет катиться слишком быстро, скорость можно уменьшить тормозом. Если он начнет останавливаться, можно немного отпустить сцепление и слегка добавить газа.

При объезде каждого конуса руль нужно выкручивать на максимальный угол поворота колес. При этом, выравнивать колеса нужно начинать заранее, до подъезда к следующему конусу, иначе можно не успеть заехать в следующий коридор.

Самое главное делать все не спеша и аккуратно, и все получится.

 

Новая змейка на автодроме — как правильно выполнить упражнение?

«Змейка» – упражнение, входящее в состав группы «маневрирование» (включающей также упражнения «парковка» и «заезд в гараж задним ходом»). Это первый этап сдачи экзамена на вождение. Змейку относят к упражнениям средней сложности, что означает, что справиться с ней можно только при наличии определённого опыта, приобретённого во время обучения в автошколе.

Сегодня мы расскажем, в чём заключаются проблемы при выполнении упражнения и что нужно сделать, чтобы уменьшить вероятность провала до минимума.

Характеристика упражнения новая змейка на автодроме

Само упражнение появилось в программе с сентября 2021 года, сравнительно недавно, и многие столкнулись с трудностями со сдачей именно на этом испытании. Новое упражнение включает в себя по одному повороту в каждую сторону.

Их нужно выполнить по максимально плавной траектории, не задев конусы. Фактически для человека с достаточным опытом оно не вызывает никаких сложностей, проще всего пройти такое упражнение удаётся без использования педали газа, управляя скоростью движения при помощи сцепления.


Что собой представляет упражнение змейка

От автодрома отделяют прямоугольник. Его графят на четыре идентичные части, длиной, равной 1,5 машины + полметра. Ширина составляет длину автомобиля. Чтобы сдать экзамен, необходимо проехать по всем секциям, не сбив сигнальные конусы.

Для этого вам необходимо:

  • подъехать к о и остановиться;
  • проехать по траектории всей площадки;
  • остановиться перед о.

Ошибки, которые возникают при выполнении новой змейки

Не смотря на всю простоту упражнения, существует ряд ошибок, которые обучающиеся допускают при проезде змейки.

Для того, что бы быть готовым к ним хотя бы в теории, стоит подробно рассмотреть то, на чём ошибаются другие:

  1. Достаточно часто экзаменуемые ошибаются ещё в самом начале, не приступая к началу выполнения упражнения в отведённый срок. Согласно норме начать следует в течении тридцати секунд после сигнала инструктора.
  2. Следующая ошибка – сугубо техническая и заключается в наезде на разметку участков упражнения, так же в случае если зона выполнения упражнения ограждена конусами, каждый сбитый столбик будет равен ошибке.
  3. В определённых условиях водитель может не вписаться в траекторию движения и пересечь колесом границу выполнения упражнения, что так же является очень грубой ошибкой.
  4. В связи с тем, что многие испытуемые стараются пройти упражнение «на сцеплении», достаточно распространена ситуация, когда двигатель глохнет. Допускать этого так же нельзя.

Порядок и правила выполнения упражнения

Изменения в октябре 2021 года коснулись только возможной очередности поворотов и уменьшения расстояния между двумя точками, что не особо ощущается, так что в общем, сложность не слишком возросла. При выполнении упражнения змейка на автодроме расстояние между конусами – 3,9 метра, что почти вдвое больше, чем габариты автомобиля. Порядок действий:

  • • Подъезд к линии начала;
  • • Остановка;
  • • Плавный левый поворот;
  • • Плавный правый поворот;
  • • Остановка перед линией STOP, не заезжая на нее проекцией бампера.

Как правильно выполнить данное упражнение – инструкция

Выполняя данное упражнение, существует риск сбить конусы, находящиеся в центре поворота. Это связано с тем, что задняя часть автомобиля осуществляет движение по более меньшему радиусу, в отличии от передней части авто, а следовательно при совершении поворотов требуется держаться у противоположной части змейки.

Рассмотрим выполнение упражнения новая змейка пошагово:

  1. Выполнение упражнения начинается со стартовой линии, а вернее с остановки перед ней, при этом с самого начала следует постараться занять более выгодную позицию, в частность подъехать к правой части коридора. Именно с этого места получится осуществить движение по максимально правильной траектории.
  2. После начала движения, когда половина автомобиля будет находиться внутри коридора, следует плавно повернуть руль влево, однако не до конца, а ровно на столько, что подъехать ко второму конусу. При этом стоит внимательно контролировать положение задней части автомобиля при помощи правого зеркала заднего вида.
  3. После входа в поворот потребуется повернуть руль до упора влево, это необходимо для того, что бы автомобиль сместился от правой стенки коридора к левой, т.к. без этого манёвра дальнейшее выполнение упражнения будет просто невозможным.
  4. Войти в завершающий правый поворот будет не сложно, важно только внимательно отслеживать положение задней части транспортного средства. Как правило, если заход на него был совершён удачно, то всё что остаётся водителю – это повернуть руль вправо и благополучно завершить выполнение упражнения.

Как пройти?

При наличии навыка и подготовки сделать это достаточно просто. Вот пошаговая инструкция:

  1. Плавно подгоните автомобиль к стартовой линии. Проследите за тем, чтобы он встал максимально ровно. Многие новички делают ошибку, ставя авто под уклоном в сторону первого поворота — это затрудняет начало разворота и в последствии сильно затрудняет изменение направления в сторону второго поворота. При этом есть исключение — можно подъехать к началу испытания под углом в 90 градусов. В этом случае первым действием будет не поворот а полный разворот;
  2. После того, как инспектор даст сигнал, начинайте движение с помощью сцепления. Газ использовать практически не нужно — на время о нем лучше совсем забыть. Выверните руль под необходимый угол и продолжайте двигаться, контролируя при необходимости разворот — он не должен быть чрезмерно резким или слабым;
  3. Как только автомобиль доедет до первой отметки, поравнявшись с ней находящимся впереди углом, выполните поворот колес в противоположную сторону. Его не стоит делать слишком резким, так как вы сможете случайно задеть саму отметку;
  4. Продолжайте подобные развороты до тех пор, пока не дойдете до стоп — линии. На ней нужно затормозить немного заранее — инерция сама подтолкнет машину. После этого нужно поставить авто на ручник и ждать дальнейших указаний.

Проблемы, которые возникают при выполнении новой змейки

Наиболее распространена ситуация со сбитыми конусами на внутренней части поворотов. Это обусловлено тем, что водитель начинает слишком рано крутить руль в сторону поворота и задевает конусы задней частью автомобиля, поэтому траектория прохождения должна быть максимально широкой.

Конусы на большом радиусе отлично видно через лобовое стекло, поэтому и проблем с ними не возникает. Для того, что бы удачно пройти данное испытание следует придерживаться следующих правил:

  • С технической точки зрения проходить испытание змейка следует без использования педали газа, а осуществлять движение только отпуском и выжимом сцепления. Однако, при этом нужно чувствовать автомобиль, что удаётся только при условии наличия регулярной практики вождения.
  • Равномерную скорость движения автомобиля можно получить, если на старте отпустить сцепление и не трогать его до конца прохождения испытания. Потерю скорости при этом можно осуществить с помощью выжима педали сцепления, но стоит быть осторожным, т.к. в этот момент автомобиль может просто заглохнуть.
  • Не смотря на то, что движение внутри змейки осуществляется по контуру, прижиматься, слишком близко к конусам не стоит, т.к. существует риск срезать угол и сбить ограничители задней частью транспортного средства.

Какие ошибки могут возникнуть при выполнении данного упражнения?

Во-первых, это взгляд вниз на конус, что перед тобой, не использование заднего тормоза и зоны проскальзывания сцепления. И ещё одна ошибка – это отсутствие наклона мотоцикла при объезде препятствия из стороны в сторону. Основной ошибкой начинающих мотоциклистов является попытка рулить вокруг конусов вместо того, чтобы просто раскачивать мотоцикл. Помните, что ноги на протяжении всего упражнения должны стоять на подножке. Как только начинается движение, сразу же ставьте ноги на подножки и одновременно начинайте легкое торможение задним тормозом.

Важно: при совершении маневров на малых скоростях никогда не тормозите передним тормозом! Ведь ваш руль повернут в сторону и, если при этом вы нажмете на передний тормоз, то немедленно упадете. Исключение – положение руля прямо.

Штрафные баллы

С принципом сдачи экзамена знаком, наверное, каждый и объяснять его не требуется. При прохождении такого испытания как «змейка», конечно же, инспектором начисляются штрафные баллы, которые влияют на общий уровень сдачи экзамена.

Рассмотрим штрафные санкции, которым может быть подвержен экзаменуемый водитель поподробнее:

  • За сбитые элементы ограждения и при пересечении линий горизонтальной разметки водителю грозит пять штрафных баллов, при этом стоит помнить, что чаще всего конусы сбиваются именно задней частью автомобиля.
  • Пересечение стоп-линий так же считается достаточно грубым нарушением, за это испытуемый так же получает пятибалльный штраф. Нарушение фиксируется по передним габаритам транспортного средства, поэтому в данном случае, лучше остановиться заранее.
  • В зоне стоянки, а точнее перед линией «стоп» не был включён стояночный тормоз. Нарушение такого характера чревато тремя штрафными баллами.
  • В том случае, если в процессе выполнения упражнения у автомобиля заглох двигатель, то будет начислен один штрафной балл.

Такое упражнение как змейка помогает начинающему водителю более чётко научиться чувствовать габариты транспортного средства, в будущем это поможет избежать неприятных ситуаций, в моменты, когда потребуется осуществить маневрирование в ограниченном пространстве.

Полезным такое упражнение особенно будет для тех, кому доведётся поездить по горным извилистым дорогам. Фактически новая змейка с техническо точки зрения стала проще, чем старая. Ведь раньше водителю требовалось совершить четыре поворота, в сейчас испытание ограничивается двумя.

Не нашли ответа на свой вопрос? Узнайте, как решить именно Вашу проблему — позвоните прямо сейчас: +7 (Москва)+7 (812) 309-53-42 (Санкт-Петербург) Это быстро и бесплатно!

Бесплатная онлайн-консультация автоюриста

Не нашли ответа на свой вопрос? Узнайте, как решить именно Вашу проблему — позвоните прямо сейчас: +7 (Москва)+7 (812) 309-53-42 (Санкт-Петербург) Это быстро и бесплатно!

Пошаговая инструкция правильного выполнения змейки

Как проехать змейку на автодроме так, чтобы не заработать ни одного дополнительного штрафного балла, — нужно помнить всего один ценный совет, способный существенно упростить сдачу упражнения. Водитель, которому необходимо двигаться по «змейке», ни в коем случае не должен использовать педаль газа. Движение будет плавным и равномерным, если педаль сцепления аккуратно отпустить во время подъезда к линии «Старт», и повторно нажать на неё непосредственно перед подъездом к финишной линии «Стоп».

Именно такой подход подскажет водителю, как правильно выполнить упражнение, машина при этом будет идти стабильно, ввиду чего езда по змейке не вызовет излишних усилий и зазря потраченных нервов. Главной задачей автолюбителя станет только правильное управление рулевым устройством. Единственный недостаток, который может помешать пройти змейку — отсутствие возможности двигаться на сцеплении, эта особенность может быть обусловлена только техническими характеристиками автомобиля.

Пошаговая инструкция правильного выполнения упражнения змейка:

  • машину следует плавно подвести к начальной линии «Старт», с которой начинается площадка и приостановиться. Автовладельцы со стажем и инструктора школы вождения советуют совершать подобный подъезд только под прямым углом, что помогает значительно упростить объезд первого разметочного препятствия;
  • затем нужно аккуратно до конца отпустить педаль сцепления и начать движение, при этом руль поворачивать не следует;
  • в тот момент, когда первая фишка будет располагаться приблизительно посередине передней двери машины со стороны водителя, рулевое устройство целесообразно повернуть до конца в левую сторону, причём сделать это нужно максимально быстро;
  • достигнув правым передним углом машины объезжаемой фишки, руль необходимо также быстро вывернуть до конца в противоположную (правую) сторону;
  • поэтапно, при достижении левым передним углом машины объезжаемой фишки, руль следует повернуть до предела в другую (левую) сторону;
  • подобным образом необходимо объехать все имеющиеся препятствия. Чтобы максимально аккуратно подъехать к финишной линии, нужно повернуть руль влево и нажать на сцепление, при этом машина сможет достигнуть линии «Стоп» благодаря только инерции.
  • в конце упражнения автомобиль необходимо остановить у финишной прямой со словом «Стоп».

Если соблюсти все вышеописанные рекомендации, и последовательность упражнения змейка будет соответствовать всем правилам, будущий автовладелец без труда и лишних ошибок сможет сдать экзамен.

Движение по змейке задом

Чтобы выполнить упражнение змейка задним ходом, следует знать правильный принцип движения автомобиля:

  • при подъезде к первой вешке следует приблизиться задним левым колесом максимально близко, затем быстро повернуть руль влево и обойти препятствие;
  • глядя в правое зеркало, при виде следующей вешки, нужно выровнять рулевое устройство и подъехать к очередной фишке правым задним колесом;
  • принцип подобного движения необходимо соблюдать до окончания змейки.

Как пройти змейку на автодроме

Нужно просто проехать по траектории, не задев разметочные линии и оборудование, выполнить плавные повороты влево и вправо. Новые правила не только установили любой порядок поворотов, но также изменили расстояние между конусами, чуть уменьшив его. На практике это не ощущается. Ошибки в этом задании встречаются редко, но тем не менее, есть мелкие, которые допустимо совершить дважды, и грубые, которые приводят к переэкзаменовке.

Дорогие читатели! Наши статьи рассказывают о типовых способах решения юридических вопросов, но каждый случай носит уникальный характер.

Если вы хотите узнать, как решить именно Вашу проблему — обращайтесь в форму онлайн-консультанта справа или звоните по телефонам, представленным на сайте. Это быстро и бесплатно!

В этой статье мы рассмотрим, как выполнять упражнение Змейка на автодроме. На мой взгляд, это упражнение является одним из наиболее полезных для реальных дорожных условий.

Выполнение змейки на автодроме поэтапно видео

Очень часто, когда люди сдают на права, им необходимо преодолеть дистанцию, для того, чтобы научиться отрабатывать повороты, ускорение и торможения. Новичкам, эту науку освоить быстро практически невозможно, поэтому многие инструктора советуют для начала попробовать свои силы на игрушечном транспорте.

Для этого необходимо приобрести машинку, у которой поворачиваются колеса и небольшой листок белой бумаги. Далее, потребуется сделать поворот транспорта по кругу и обрисовать траекторию его движения ручкой. На листе будет заметно, что машина имеет достаточно большой угол поворота, поэтому стоит это учесть, если требуется объехать какой-либо впереди стоящий предмет. Такая практика получила в народе свое название: змейка на автодроме поэтапно.

Эти знания, несомненно, помогут неопытным водителям и людям, планирующим получить права. Требуется учитывать расстояние между транспортом и предметом.

Если объект стоит слишком близко к предмету, то следует начать поворот только после того, как заднее колесо сравнялось с ним. В том случае, когда предмет находится на достаточно большом расстоянии, то делать поворот можно раньше. Необходимо сделать на ней макет дороги и установить дорожные знаки на определенном расстоянии друг от друга.

Затем, требуется использовать уже знакомую вам, игрушечную машину и попытаться на ней преодолеть дистанцию. То место, где машина начала делать поворот необходимо отметить кружочком.

Изучив основу на макете, можно начать практиковаться на дороге. Скорость движения машины, должна быть равна скорости поворота руля. То есть, нельзя ездить слишком быстро на машине, при этом медленно управлять рулем.

В таком случае, можно не успеть, вовремя повернуть и наехать на объект. Нельзя поворачивать машину, если объект расположен слишком близко к переднему колесу, в таком случае, можно легко наехать на этот же объект задними колесами. Еще одна ошибка — это неумение выворачивать руль после поворота.

С этой проблемой встречается множество водителей. После усвоения этой науки на практике, можно не бояться показывать свои навыке на автодроме перед инструктором.

Удачи Вам на дорогах! Иногда случается и так, что человек, сидящий за рулём учебного автомобиля, сам не способен ощутить момент совершения грубой ошибки. Ввиду этого, отправляясь на автодром, будущему автолюбителю не помешает специально разработанная инструкция, которая позволит сделать манёвр правильно и безошибочно. Итак, место проведения подобного упражнения — отдельная площадка автодрома, имеющая вид обыкновенного прямоугольника, который условно разделён 4 секциями, каждая из которых в 1,5 раза длиннее кузова машины.

Ширина этой площадки не превышает длины автомобиля. Смысл упражнения заключается в необходимости аккуратного объезда всех установленных конусов, которые нельзя сбивать. Кроме того, водитель не должен пересекать сплошные линии, нарисованные по бокам.

Пересекать площадку следует соответственно определённой траектории, аккуратно объезжая все имеющиеся препятствия. За каждое неверное движение будут насчитываться штрафные баллы, поэтому змейку лучше выполнять поэтапно.

Например, за сбитый элемент разметки или пересечение горизонтальных линий горе-водитель получает 5 штрафных балов. Если авто пересекло финишную линию только проекцией переднего габарита — 5 дополнительных баллов. По три штрафных очка начисляется:. Как проехать змейку на автодроме так, чтобы не заработать ни одного дополнительного штрафного балла, — нужно помнить всего один ценный совет, способный существенно упростить сдачу упражнения.

Именно такой подход подскажет водителю, как правильно выполнить упражнение, машина при этом будет идти стабильно, ввиду чего езда по змейке не вызовет излишних усилий и зазря потраченных нервов.

Главной задачей автолюбителя станет только правильное управление рулевым устройством. Единственный недостаток, который может помешать пройти змейку — отсутствие возможности двигаться на сцеплении, эта особенность может быть обусловлена только техническими характеристиками автомобиля. Если соблюсти все вышеописанные рекомендации, и последовательность упражнения змейка будет соответствовать всем правилам, будущий автовладелец без труда и лишних ошибок сможет сдать экзамен.

Чтобы выполнить упражнение змейка задним ходом, следует знать правильный принцип движения автомобиля:. Водитель должен помнить, что поворачивать руль и начинать манёвр нужно не раньше того момента, когда препятствие возникнет в поле видимости, точнее, объезжаемая фишка должна появиться в зеркале около одного из задних колёс машины.

Несмотря на то, что практически каждый учащийся автошколы не единожды вместе с инструктором ездит на автодром и отрабатывает нехитрые манёвры, существует ряд проблем и ошибок, которые часто встречаются при выполнении упражнения змейка на автодроме. Стоит отметить, что змейка не будет зачтена у тех водителей, которые во время движения сбили объезжаемые препятствия.

Чтобы избежать такой проблемы, следует вести авто плавно и равномерно. Именно такой эффект поможет создать отказ от пользования педали газа и постоянное движение только на сцеплении. Даже невольное нажатие сцепления во время выполнения упражнения замедлит авто, из-за чего возможен наезд на фишку. Старая змейка использовалась на автодроме до 1 сентября года.

В году все кандидаты в водители сдают на автодроме новый вариант змейки. В том числе это относится и к кандидатам в водители, которые прошли обучение в автошколе до 1 сентября года, однако по каким-то причинам завалили экзамен. Площадка представляет собой изогнутый коридор, включающий в себя один плавный поворот налево и один плавный поворот направо. Ширина коридора 3,9 метра, то есть коридор примерно в 2 раза шире автомобиля.

В первом столбце таблицы приведены описания возможных ошибок, а во втором — количество ошибок, которое можно допустить. В первую очередь несколько слов о траектории движения , которую нужно использовать. В связи с этим при выполнении змейки нужно первую половину упражнения ехать по правой части коридора по большому радиусу , а вторую половину — по левой части коридора также по большому радиусу.

Остановитесь у линии начала выполнения упражнения. При этом автомобиль следует расположить как можно ближе к фишке номер 1, то есть к правой части коридора. Это позволит впоследствии двигаться по правильной траектории:. Установите руль таким образом, чтобы автомобиль двигался прямо. Начните движение.

Остановитесь в тот момент, когда правое зеркало заднего вида поравняется с конусом номер Поверните руль в левую сторону.

На данном этапе руль не нужно поворачивать до конца. Нужно повернуть ровно настолько, чтобы автомобиль смог подъехать к конусу номер 2 и не зацепить его. Начните движение в направлении конуса номер 2. У конуса остановитесь. Положение автомобиля при этом можно контролировать по правому зеркалу заднего вида.

На следующем шаге автомобиль будет смещаться от правой стенки коридора к левой. Это необходимо для выполнения второй части упражнения. Начните движение и продолжайте его до тех пор, пока автомобиль не поравняется со стойкой номер 3.

Положение контролируйте по левому зеркалу заднего вида. Начните движение в направлении линии завершения упражнения. При этом не имеет значения под каким углом подъехать к данной линии. Вы можете скачать инструкцию по выполнению упражнения в формате pdf, чтобы использовать ее непосредственно на автодроме:. Если слишком рано начать крутить руль в сторону поворота, то автомобиль может сбить эти конусы задней частью.

Чтобы этого избежать, нужно в каждом из поворотов выбирать максимально широкую траекторию. Гораздо реже экзаменационный автомобиль сбивает конусы, расположенные по большому радиусу. На практике объехать их можно без особых проблем, так как сами конусы видно через лобовое стекло. Ошибки Что касается ошибки То же самое относится и к наезду на линию разметки Его сложно зафиксировать издалека, так как разметка выполнена в виде полукруга.

В целом новая змейка стала проще, чем традиционный вариант. На ней нужно выполнить только 2 поворота, в то время как старая змейка включала в себя 4 аналогичных маневра. В этой статье мы рассмотрим, как выполнять упражнение Змейка на автодроме. На мой взгляд, это упражнение является одним из наиболее полезных для реальных дорожных условий. Научившись его выполнять, а также поняв траекторию движения автомобиля, вы без страха будете маневрировать в сложных дворовых условиях, с лёгкостью занимать крайнее правое положение при повороте направо, без риска заехать задним колесом на бордюр.

Для меня это было самое сложное упражнение на автодроме, инструктор толком не мог ничего объяснить и я каждый раз сбивала эти столбики. Под конец моего обучения уже не сбивала, но точной техники не могла понять. В статье все просто отлично объясняется, оказывается это не так уж и сложно. Обязательно буду пользоваться советами из этой статьи при объезде препятствий. И страшно, и боязно, а выполнять надо. А потом в интернете нашла вашу статью, изучила все мелочи, все подробности как ее выполнять, ходила целый день думала, рисовала на листке как я буду всё делать.

Главное, было запомнить, что чем медленнее двигаешься, тем лучше. Потом пришла на занятие и. Начали учить въезд в гараж — с первого раза!! Парковку начали изучать — тоже с первого раза! Эстакада — ура! В итоге — сдача экзамена в ГАИ с первого раза! Я совсем недавно стала ходить учиться на права и когда мой инструктор сказал, что на следующее занятие мы будем учиться делать змейку я очень испугалась.

Хорошо, что нашла вашу статью.

Принцип правильного выполнения упражнения «Змейка» на автодроме

Теперь это хорда шириной 3,9 м, радиус наружной стороны 7,3 м. В общем проехать эту хорду, гораздо проще чем проехать через какой-либо двор в Москве. Если учесть тот факт, что в любом повороте траектория задней оси проходит по меньшему радиусу, то выполняя это упражнение гораздо больше шансов сшибить фишки, находящиеся внутри , чем те что снаружи. Поэтому проезжая по предложенному коридору, надо с начала держаться правой стороны, а потом левой, нужно двигаться по внешней стороне хорды. Постарайтесь заложить необходимую траекторию с самого начала упражнения, то есть подъезжайте по возможности ближе к конусу 1, короче держитесь правее. Начиная движение, проезжаем линию и движемся к конусу под номером два.

Как выполнять змейку на автодроме?

Схема упражнения. Порядок выполнения. Таблица ошибок.

Упражнение змейка является не самым сложным. Но не все будущие водители справляются с ним с первой попытки. Так что тем, кто хочет пройти змейку без ошибок, не лишним было бы потренироваться. Упражнение змейка на автодроме проводится на отдельной площадке, разделенной условно на 4 секции.

Таким образом, змейка — это упражнение средней сложности. Длина каждой секции равна 1.

Очень часто, когда люди сдают на права, им необходимо преодолеть дистанцию, для того, чтобы научиться отрабатывать повороты, ускорение и торможения. Новичкам, эту науку освоить быстро практически невозможно, поэтому многие инструктора советуют для начала попробовать свои силы на игрушечном транспорте. Для этого необходимо приобрести машинку, у которой поворачиваются колеса и небольшой листок белой бумаги. Далее, потребуется сделать поворот транспорта по кругу и обрисовать траекторию его движения ручкой.

Новая змейка (2016)

Новая змейка выполняется несколько по-другому, несмотря на то что, в принципе, упражнения схожи. Первое, что понадобится кандидату в водители, это знание и понимание того, как автомобиль поворачивает, и как во время поворотов изменяются его динамические габариты. Эта тема достаточно подробно раскрыта в статье из серии Управление автомобилем. Часть 9.

Иногда случается и так, что человек, сидящий за рулём учебного автомобиля, сам не способен ощутить момент совершения грубой ошибки. Ввиду этого, отправляясь на автодром, будущему автолюбителю не помешает специально разработанная инструкция, которая позволит сделать манёвр правильно и безошибочно. Итак, место проведения подобного упражнения — отдельная площадка автодрома, имеющая вид обыкновенного прямоугольника, который условно разделён 4 секциями, каждая из которых в 1,5 раза длиннее кузова машины.

Змейка на автодроме

.

Новая змейка на автодроме

.

В этой статье мы разберём как теперь нужно выполнять змейку на автодроме. Вступившие в силу в году изменения в маневре.

Упражнение «змейка»

.

.

.

.

.

ВИДЕО ПО ТЕМЕ: Упражнение Змейка, Змейка Автодром,Змейка Экзамен

Основы безопасного и красивого вождения. Статья 1 из … «База» — Автокадабра

Я не задумывал отдельный пост на эту тему, и цикл постов не задумывал, однако в комментариях из обсуждения вопросов управления автомобилем с системами стабилизации в критических ситуациях, родилось острое желание написать пост (серию постов, если понравится) на тему контр аварийной подготовки, приемов вождения etc. Так сказать основы основ. Почему я могу позволить себе об этом рассуждать? Ну, я увлекаюсь автомобилями и за руль меня посадили в глубоком детстве, поэтому всю свою сознательную автомобильную жизнь я учусь как надо делать и как делать не надо и накопил изрядный опыт, полезный, как мне кажется, для многих на наших дорогах.

В первой статье этого мини-цикла, я постараюсь рассказать об основе основ, базе — том, с чего начинается любая контр-аварийная подготовка и красивое и безопасное вождение.

Итак, правило нулевое. Красивое и безопасное вождение (с примесью контр-аварийной подготовки) — это когда ты умеешь отворачивать от тех, кого обучили вождению экстремальному. Это не езда боком в управляемом заносе (если это только не способ избежать серьезных неприятностей), это не резкие дерганья с места с выкручиванием двигателя до звона (однако, нужно понимать, что не в том случае, когда мы выпрыгиваем из-под камаза), это еще очень много различных НЕ, которые не имеют ничего общего с безопасным и красивым вождением.

В первом приближении безопасное и красивое вождение — это вождение, основанное на железном контроле ситуации. Водитель, стремящийся к красивой и плавной езде должен уметь предсказывать множество вещей: от поведения собственной машины во всех эксплуатационных диапазонах и до вероятного маневра того идиота, который сейчас будет выезжать через три полосы поперек движения (последнее удается не часто, проверено на собственном опыте).

Чтобы хорошо ездить, нужно хорошо чувствовать автомобиль. И это приводит нас к первому камню, на котором строится очень очень многое — к правильной посадке.

1. Посадка. Позволю себе привести не совсем точную цитату из Богданова: «Спросите любого спортсмена, чем он чувствует автомобиль. И если он решит, что вы достойны ответа, то ответ будет таков: «да задницей». Это очень верно. Автомобиль чувствуется задницей. Но правда не только задницей, а всем телом, и, в особенности, — вестибулярным аппаратом. А вот чтобы все это заработало — задница должна быть четко на своем месте.

Если сильно упрощать, сидеть надо так, чтобы зад и спина плотно прилегали к сиденью, чтобы голова, шея и верхние отделы спины не образовывали экстремальных углов, а голова при этом была вертикально и в идеале затылком упиралась бы в подголовник. При этом, если давить правой ногой на тормоз изо всех сил, нога не должна быть почти прямой, так же не должна быть слишком близко к педалям — в колене должен быть угол около 120 градусов. +- имеет место быть. Так можно сильнее всего продавить тормоз, так, если придется ударяться, колено не выгнет в обратную сторону при фронтальном ударе, и если что ноги согнутся правильно и пострадают меньше.

Руки на руле на 9-3 (не 10-2, но об этом мы еще поговорим, для примерки используем положение 9-3) и при этом в локтях хорошо бы иметь почти прямой угол. Ну чуть больше чем прямой, но руки не должны быть полностью выпрямлены, и так же не должно возникать заячьей посадки с бросанием грудью на руль, словно это сиськи любимой женщины. Именно такое положение рук дает нам возможность крутить руль на самые большие углы без перехватов.

Про хват руля и само руление мы поговорим попозже, но пока что поверьте на слово, а лучше проверьте. И да, если положить руку кистью на 0 (12) часов (это верхняя точка на ободе, самая удаленная от нас) то рука должна спокойно лежать, а спина в идеале не отрываться от спинки кресла. То же с включением самой дальней (как правило самой высокой передачи). То есть — при управлении автомобилем с помощью органов управления (мы же не силой рулим, да?) важно, чтобы мы не теряли связь с ним — то есть не меняли существенно своего положения и не отрывались от сиденья. В таком случае наши тонкие гироскопы, которыми наградила нас матушка природа (реализованы с помощью внутреннего уха), всегда смогут рассказать в какую сторону мы на самом деле едем.

2. Положение рук на руле. О, сколько копий сломано на эту тему. Многие говорят, что только 10-2, только хардкор, да и в правилах так написано. Многие считают что только 9-3. Многие рулят одной рукой, некоторые вообще будто бы не рулят, а только делают вид. А ведь правильное руление — залог классной и красивой езды. Поэтому уясним что для полной радости на руле нужно обе руки. При вращении руля одна рука будет тянуть, а другая толкать. Дальше сложно. Дело в том, что тянуть получается как правило быстро, а толкать — как правило точно. То есть только сочетание двух этих типов усилий, когда одна рука руль тянет, а другая толкает позволяет достичь быстрого, плавного (нет, это не взаимоисключающие параграфы, рулить можно быстро и плавно) и точного руления. Например нам нужно быстро но плавно повернуть руль влево (мы атакуем апекс в левом повороте с поздним входом). Так левая рука будет «сдергивать» его вниз, обеспечивая усилие на преодоление обратных связей, а правая будет доворачивать руль точно в нужное положение. В обратную сторону будет наоборот.

В это трудно поверить, но если вы обратите внимание — как правило все гонщики рулят двумя руками, потому что так удобнее и быстрее. Случаи убирания рук с руля для переключения передач или для кручения различных крутилок мы не берем в расчет — не тот пример. Так же понятно, что нужна релаксационная поза для длинных дистанций, тут все сильно индивидуальнее, но тоже желательно, чтобы рука не лежала или сверху или снизу — возникает много случайных колебаний в околонулевой зоне, на скорости — зачастую приводящих к печальным эволюциям.

Чем отличается 9-3 от 10-2. Очень просто. 9-3 дает бОльший угол без перехвата, 10-2 дает чуть меньший угол но чуть бОльшую скорость на первом движении рулем при маневре, и, в целом, в 10-2 комфортнее ездить долго. То есть все просто — пилим по трассе много много километров вперед — руки на 10-2, или вообще одна отдыхает, если кругом хорошая видимость и ничего не предвещает беды. Приближаемся к поворотам, к связке поворотов, или вообще дорога в горах — держим руки на 9-3 и радуемся как точно и четко без перехватов можно управлять машиной. Без надрыва и дерганья.

3. Направление взгляда. Самая важная штука. Самая офигенная, иногда для многих учащихся в различных школах это просто открытие. Все до безобразия просто. Человек — очень банальное существо. Мы приходим, туда куда идем. То есть буквально — если мы идем в дверной проем, мы смотрим в дверной проем и потому идем в него. Если мы смотрим в косяк — мы придем в косяк. Ну или возможны варианты. Так же и с машиной. Машина приедет туда, куда мы смотрим. Потому что мы будем рулить туда, куда смотрим. Банально, но это так. Если человек смотрит в препятствие — он как правило приезжает в препятствие, или, офигев от такого развития событий, в самый последний момент от препятствия таки отворачивает. Более того, отворачивают около 90 процентов всех водителей.

То есть казалось бы статистика противоречит моим словам. Почти, но не совсем. Смотрящий на препятствие человек до последнего будет ехать к нему, и отвернет в самый последний момент. Отвернет не куда а от чего. Поэтому есть вторая часть статистики — в свою полосу после этого возвращается 10 процентов из тех 90, которые отвернули. Эти 10 процентов умеют и знают, что в повороте мы смотрим не на вход, а на выход, что объезжая препятствие, мы смотрим туда, куда хотим приехать а не туда, от чего хотим уехать. Вот почему направление взгляда так важно. Это основа безопасного движения — умение смотреть туда, куда нужно приехать.

А теперь, чтобы закрепить эти 3 пункта, предлагаю представить (а еще лучше, если есть возможность — выполнить) одно упражнение. Представим себе обычную змейку с расстоянием между конусами в ~3 корпуса машины (15 метров). Водитель начинает упражнение. Задача — проехать змейку так, чтобы не сбить конусы. Казалось бы, чего тут сложного, все мы делали это упражнение экзаменах и змейка была поуже.

А теперь в действие вступают модификаторы. Нужно проехать такую змейку так, чтобы руль не замирал в крайних положениях. То есть нужно двигаться максимально плавно, с максимально ровной скоростью по как можно более симметричной и сжатой траектории. Почему руль не должен замирать в крайних положениях? — Потому что это порочная практика, которую надо давить, ибо при компенсаторном рулении (об этом будет позже) любое передерживание руля вызывает практически неконтролируемые реакции.

И вот проехать простую змейку так, чтобы руль не замирал — становится сложно. Многие опытные автомобилисты не могут это сделать, более того, даже многие умеющие требуют незначительного вкатывания и разминки, чтобы сделать это по-настоящему красиво. А секрет в этом упражнении — в правильной посадке, позволяющей воспринимать автомобиль, в правильном положении рук на руле, обеспечивающим максимально большие углы вращения и в направлении взгляда.
Предлагаю вопрос-не викторину (нет у меня приза). Куда в этом упражнении должен смотреть водитель? (на какой конус?)

И да, если вам понравилось, я с удовольствием продолжу.

Куда мы смотрим при прохождении змейки?

На конус перед собой

4.7%

На второй конус перед собой

55.3%

На три-четыре конуса вперед

15.3%

На выходные ворота

24.7%

проголосовало 150 пользователей

Эволюционная трансформация палочкообразных фоторецепторов в сетчатке колбочек дневной подвязочной змеи

Значимость

Это исследование предоставляет убедительные доказательства того, что ранее описанная сетчатка колбочек дневной подвязки на самом деле содержит популяцию палочковых фоторецепторов с появление и предположительно функции колбочек. Наши результаты предполагают, что эволюция сетчатки из колбочек произошла не за счет потери палочек, а скорее в результате эволюционной трансмутации предковых палочек в более «конусообразные» фоторецепторы, чтобы восстановить функциональность, утраченную во время раннего, возможно, окаменелого происхождения. змеи.Это исследование обеспечивает лучшее понимание процесса, с помощью которого могут развиваться сложные молекулярные / клеточные структуры и типы тканей, и как, в частности, для сенсорных систем, физиологические ограничения могут формироваться селективными силами для создания эволюционной новизны.

Abstract

Сетчатка позвоночных обычно состоит из палочковых (тусклый свет) и конусообразных (яркий свет) фоторецепторов с различной морфологией, которые эволюционировали в результате адаптации к ночной / сумеречной и дневной световой среде.Более 70 лет назад теория «трансмутации» была предложена для объяснения некоторых редких исключений, в которых отсутствует тип фоторецептора, предполагая, что фоторецепторы могут эволюционно переходить между типами клеток. Хотя исследования показали поддержку этой теории на ночных гекконах, происхождение сетчатки из колбочек, таких как те, что обнаруживаются у дневных колюбридных змей, остается загадкой. Здесь мы исследуем эволюционную судьбу стержней у суточной подвязочной змеи и проверяем две конкурирующие гипотезы: ( и ), что стержни и соответствующие им молекулярные механизмы были потеряны, или ( ii ), что стержни эволюционно модифицировались до похожи и функционируют как конусы.Используя несколько подходов, мы находим доказательства функционального и необычно синего родопсина, который выражается в небольших одиночных «колбочках». Более того, эти колбочки экспрессируют стержневой трансдуцин и обладают ультраструктурными особенностями стержней, что дает сильную поддержку гипотезе о том, что они не являются истинными колбочками, как считалось ранее, а скорее являются модифицированными стержнями. Несколько интригующих свойств родопсина подвязочной змеи наводят на мысль о его более конусообразной функции. Мы предполагаем, что эти конусообразные палочки, возможно, эволюционировали для восстановления спектральной чувствительности и хроматической дискриминации в результате наследственных потерь средневолновых конусных опсинов в ранней эволюции змей.Это исследование показывает, как сенсорная эволюция может быть сформирована не только ограничениями окружающей среды, но и исторической случайностью в формировании новых типов клеток с конвергентной функциональностью.

То, как могут возникать сложные структуры, давно интересовало биологов-эволюционистов, и эволюция глаза, как отметил Чарльз Дарвин (1), является, пожалуй, самым известным примером. В глазу позвоночных светочувствительные фоторецепторы представляют собой сложные узкоспециализированные клеточные структуры, которые можно разделить на два общих типа в зависимости от их различных морфологий и функций: колбочки, которые активны в течение дня и содержат пигменты опсина колбочек, и палочки, которые обеспечивают зрение при тусклом свете и содержат родопсин (Rh2) (2⇓ – 4).Зрительные пигменты, содержащиеся в фоторецепторах колбочек, подразделяются на четыре различных подтипа, которые обеспечивают зрение в видимом спектре от УФ до красного (2). Хотя сетчатка большинства позвоночных является дуплексной, содержащей как колбочки, так и палочки, чешуйчатые рептилии (ящерицы и змеи) необычны не только из-за сильно изменчивой морфологии фоторецепторов, но и из-за нескольких случаев отсутствия целого класса фоторецепторов, что приводит к симплексным видам. сетчатка состоит только из колбочек или палочек (4).

В основополагающей книге, опубликованной в 1942 году, Уоллс (4) выдвинул гипотезу о том, что в процессе эволюции фоторецепторы позвоночных могут трансформироваться из одного типа в другой, и этот процесс он назвал «трансмутацией фоторецепторов». В качестве ключевых примеров своей теории Уоллс (4) выделил анатомические изменения фоторецепторов змей и гекконов, двух групп, внутри которых произошли значительные сдвиги в моделях дневной и ночной активности. Хотя несколько последующих исследований изучали эту гипотезу на гекконах (5⇓⇓⇓ – 9), возможна ли эволюционная трансмутация фоторецепторов у змей, остается открытым вопросом (10).Уоллс также отметил ряд своеобразных морфологических адаптаций глаз змеи, которые, как он предположил, были связаны с подземной фазой на ранней стадии эволюции змей, которая привела к дегенерации зрительной системы офидианов, что привело к потере черт, общих для других наземных позвоночных (4).

Колубридные змеи — идеальная группа для изучения гипотезы Уоллса о трансмутации из-за их сильно изменчивой морфологии фоторецепторов, которая варьируется от конусообразной, по крайней мере, у некоторых дневных видов, таких как Thamnophis (подвязочные змеи), до всех- палочка у некоторых ночных видов, а также видов с предполагаемым наследственным состоянием дуплексных сетчаток (4, 11).Предыдущие исследования дневного колубрида Thamnophis продемонстрировали сетчатку в виде всех колбочек (4, 11 4 – 14), состоящую из двойных колбочек и больших одиночных колбочек, которые экспрессируют длинноволновый пигмент [предположительно длинноволновый опсин (LWS). )] и два класса небольших одиночных колбочек, один с коротковолновым пигментом [предположительно коротковолново-чувствительный 1-опсин (SWS1)], а другой — со средневолновым пигментом, идентичность которого неясна (14). Тем не менее, предком для колубридов, вероятно, была дуплексная сетчатка, содержащая как палочки, так и колбочки, как у змей, таких как питоны и удавы, у которых есть палочки, которые выражают Rh2, большие одиночные колбочки, которые выражают LWS, и маленькие одиночные колбочки, которые выражают SWS1 (рис.1) (4, 10, 11, 15, 16). Опсины SWS2 и Rh3, изначально присутствующие у позвоночных, по-видимому, были утрачены на ранних этапах эволюции змей, возможно, в результате их предполагаемого ископаемого происхождения (10, 17, 18).

Рис. 1.

Иллюстрация эволюционных путей для двух альтернативных гипотез эволюции сетчатки в виде колбочек от дуплексного предка у суточных колубридов. В гипотезе 1 палочковые фоторецепторы вместе с Rh2 теряются, а дополнительный тип колбочки является производным от дублирования существующей колбочки или сохраняется из наследственного состояния, которое было потеряно у других змей.В гипотезе 2 палочкообразный фоторецептор эволюционно модифицируется в колбочковый фоторецептор, поддерживая экспрессию Rh2 и других палочко-специфических механизмов фототрансдукции.

Основываясь на этих находках, мы можем сформулировать две основные гипотезы эволюции полностью конической сетчатки суточных колубридов от дуплексного предкового состояния (рис. 1). Во-первых, палочки были потеряны, а Rh2 и другие компоненты каскада зрительной трансдукции, уникальные для палочковых фоторецепторов, были потеряны или нацелены на колбочки.Вторая гипотеза состоит в том, что стержни эволюционно модифицировались, чтобы напоминать внешний вид и, предположительно, функцию колбочек. Если бы палочки были изменены, чтобы они напоминали колбочки, мы могли бы ожидать, что подмножество колбочек будет обладать молекулярными компонентами, такими как Rh2, и морфологическими особенностями, соответствующими родословной палочки. Чтобы проверить эти гипотезы, мы исследовали фоторецепторы и зрительные пигменты дневной подвязочной змеи ( Thamnophisximus ), объединив несколько методологий, включая секвенирование и молекулярный эволюционный анализ генов опсина, микроспектрофотометрию (MSP) интактных фоторецепторных клеток, экспрессию in vitro визуальные пигменты, сканирующая и просвечивающая электронная микроскопия (SEM и TEM) и иммуногистохимия T.проксимус сетчатки. Объединенные результаты этих экспериментов предоставляют убедительные доказательства того, что Rh2 и другие компоненты механизма зрительной трансдукции стержня экспрессируются в подмножестве конусообразных фоторецепторов с ультраструктурными особенностями стержня, и что экспрессирующие Rh2 «колбочки» не являются настоящими колбочками, поскольку ранее думали, а скорее являются видоизмененными (т. е. «преобразованными») конусообразными стержнями. Наши результаты проливают новый свет на эволюционное происхождение сетчатки круглых колбочек дневных колубридных змей, демонстрируя, как потери предков могут быть компенсированы эволюционной модификацией существующих клеточных структур.

Результаты

T.ximus Имеет сетчатку «все конус».

Сканирующая электронная микроскопия сетчатки T. проксимус выявила только клетки, которые можно было идентифицировать как колбочки на основании их общей морфологии, включая небольшие сужающиеся наружные сегменты и луковичные внутренние сегменты (рис. 2 и SI Приложение , рис. S1). ). Мы не нашли свидетельств наличия палочек, таких как, например, в сетчатке питона и удава, которые отличаются длинными и тонкими внутренними и внешними сегментами (15, 16).Этот вывод согласуется с более ранними исследованиями близкородственного вида, Thamnophis sirtalis (12⇓ – 14), и с состоянием, описанным Уоллсом (4) для суточных колубридов в целом. Четыре типа шишек были идентифицированы у T. проксимус : двойные шишки, большие одиночные шишки и два, казалось бы, разных размера маленьких одиночных шишек (рис. 2 C ). Эти четыре типа колбочек, по-видимому, идентичны описанным для T. sirtalis (14) и аналогичны описанным для других ценофидиевых змей с сетчаткой из всех колбочек (19).Sillman et al. (14) описали два подтипа маленьких одиночных шишек у T. sirtalis , и мы также нашли доказательства этого у T. проксимус , где некоторые маленькие одиночные шишки были значительно меньше других (см. Очень маленький одиночный конус, рис. 2 C ), но это различие было более тонким, чем различие между большими одиночными колбочками и маленькими одиночными колбочками, и могло быть затруднено из-за различий в размерах отдельных клеток. Насколько известно, у питонов и удавов только большие и маленькие одиночные шишки, без двойных шишек (15, 16).

Рис. 2.

Световая и растровая электронная микроскопия сетчатки T. проксимус . ( A и B ) Поперечные срезы сетчатки, полученные с использованием световой ( A ) и электронной ( B ) микроскопии, иллюстрирующие слои сетчатки. ( C ) СЭМ-изображение сетчатки, иллюстрирующее популяцию фоторецепторов всех колбочек с четырьмя различными типами фоторецепторных клеток. а — принадлежность двойного конуса; GC, слой ганглиозных клеток; INL, внутренний ядерный слой; IS, внутренний сегмент; ls — большой одинарный конус; ONL, внешний ядерный слой; ОС, внешний сегмент; p — главный член двойного конуса; ПК, слой фоторецепторных клеток; РПЭ, пигментный эпителий сетчатки; СКЛ, скелера; сс, маленький одинарный конус; vss, очень маленький одиночный конус.

У T. проксимус большие одинарные и двойные конусы составляют ∼45% и 44% колбочек, соответственно. Маленькие одиночные шишки встречались реже, составляя оставшиеся 11% (∼9% маленьких одиночных и ∼2% очень маленьких одиночных). Хотя для SEM использовались четыре человека, для определения пропорций был доступен только один полный препарат сетчатки. В результате уровень индивидуальной изменчивости пропорций фоторецепторов T. проксимус неизвестен. Несмотря на это, найденные нами пропорции для т.ximus аналогичны найденным ранее для T. sirtalis (14). Образцы из разных областей сетчатки имели аналогичные пропорции трех фоторецепторных клеток, и, по-видимому, не было какой-либо сильной картины распределения или мозаики для фоторецепторов, как это наблюдается у некоторых других позвоночных (20-22), что соответствует Т. sirtalis (14).

T.ximus обладает тремя зрительными пигментами.

Микроспектрофотометрия интактных фоторецепторов из диссоциированной сетчатки использовалась для определения спектров поглощения четырех морфологических типов фоторецепторных клеток ( SI Приложение , Таблица S1).Было обнаружено, что двойные колбочки и большие одиночные колбочки содержат длинноволновый пигмент с пиковым поглощением (λ max ) 542 нм ( SI Приложение , рис. S2), тогда как маленькие одиночные колбочки можно разделить на две части. Категории, основанные на характеристиках поглощения: некоторые содержали пигмент средней длины волны с λ max 482 нм (рис.3), а другие содержали коротковолновый пигмент с λ max 366 нм ( SI Приложение ). , Рис. S2). Спектры поглощения всех трех пигментов соответствуют профилю хромофора A1.Эти результаты аналогичны результатам, полученным ранее для T. sirtalis (14), за исключением того, что длинноволновый пигмент смещен в синий цвет на ~ 12 нм, а коротковолновый пигмент смещен в красную область на ~ 6 нм, но отличается из предыдущего MSP у других змей ( SI Приложение, Результаты ). Длинноволновые и коротковолновые пигменты для обоих видов, вероятно, будут LWS и SWS1, соответственно, на основании их значений λ max и присутствия у других змей, но идентичность пигмента 482 нм неясна.

Рис. 3. Нормализованные спектры поглощения ( A ) средневолнового зрительного пигмента ( A ) от интактных фоторецепторных клеток, измеренные с помощью MSP, и ( B ) in vitro экспрессируемого родопсина (Rh2) из ​​ T. проксимус . Закрашенные кружки и плавные кривые A соответствуют визуальным пигментам наилучшего соответствия, рассчитанным на основе данных шаблона A1. Значения λ max представляют собой средние значения измерений из нескольких ячеек, как показано в SI Приложение , Таблица S1.Λ max из B было оценено с помощью аппроксимации кривой Говардовского.

Rh2, LWS и SWS1, экспрессируемые в

T.ximus РНК глаза и Rh2, сохраняемые при нормальном селективном давлении.

Три полноразмерных гена зрительного пигмента были выделены из глазной РНК с использованием комбинации вырожденных праймеров и праймеров RACE. Они были идентифицированы с помощью поиска BLAST с последующим филогенетическим анализом с другими последовательностями опсинов рептилий и позвоночных. Эти анализы идентифицировали три гена опсина в T.проксимус как LWS, SWS1 и Rh2 (инвентарные номера GenBank KU306727, KU306728 и KU306726, соответственно; SI Приложение , рис. S3 – S5). T.ximus Rh2 группировался с другими последовательностями Rh2 змеи и был наиболее тесно связан с последовательностью королевской кобры, как и ожидалось на основании предполагаемых родственных связей ( SI, приложение , рис. S3) (23). Идентификация гена Rh2 в сетчатке конуса T. проксимус была неожиданной. Несмотря на то, что у наземных позвоночных обычно есть Rh2, который максимально поглощает около 500 нм (2), это повышает вероятность того, что пигмент с длиной волны 482 нм, идентифицированный с помощью MSP, на самом деле может быть родопсином с сильным смещением в синий цвет. T. проксимус Rh2 имеет несколько отличительных остатков, включая S185 и S292. Известно, что A292S вызывает существенный синий сдвиг λ max у других родопсинов позвоночных (24), тогда как C185S, как было показано, снижает активацию трансдуцина in vitro при мутации в Rh2 крупного рогатого скота (25).

Чтобы определить, изменяет ли экспрессия в сетчатке, состоящей из всех колбочек, эволюционные ограничения на Rh2, мы проанализировали паттерны отбора с помощью моделей случайных участков, ответвлений, участков ответвлений и клады PAML ( SI Приложение , рис.S3 и Таблица S2). Модель M0 обнаружила среднее значение ω (отношение несинонимичных замен к синонимичным; d N / d S ) 0,07 и значительную вариацию скорости между участками (M3 по сравнению с M0; SI Приложение , таблица S2 ), как и ожидалось для гена, кодирующего белок, при сильном селективном ограничении. Не было обнаружено доказательств положительного отбора по Rh2 (ω> 1) ни по всему выравниванию (M2a против M1a, M8 против M7; SI Приложение , таблица S2), ни у змей, ценофидий или T.проксимус , в частности, с помощью теста ответвлений. Мы не нашли доказательств потери функции у T. проксимус Rh2, которая, как можно было бы ожидать, приведет к увеличению ω вдоль этой линии; вместо этого значения ω для T. проксимус существенно не отличались от фона ни для одной из моделей ( SI, приложение , таблица S2), что согласуется с сохраненной функцией. Это указывает на то, что ген Rh2 у T. проксимус находится под сильным селективным ограничением, подобно другим позвоночным, несмотря на то, что он экспрессируется в сетчатке, по-видимому, все колбочки.

T.ximus Родопсин является функциональным с сильно смещенным синим λ max .

Чтобы определить, кодирует ли ген Rh2 T. проксимус из мРНК сетчатки функциональный зрительный пигмент, ген лигировали в вектор экспрессии p1D4-hGFP II (26) и гетерологично экспрессировали в клетках HEK293T. T. проксимус Rh2 должным образом связывался и регенерировался с помощью 11- цис -ретинала, создавая темновой спектр поглощения с λ max , равным 481 нм (рис.3 и SI Приложение , рис. S6). Это значение согласуется с оценкой MSP 482 нм для подмножества небольших одноконусных фоторецепторов (Рис. 3), что строго подразумевает, что Rh2 экспрессируется в этих клетках. При обесцвечивании светом λ max T. проксимус Rh2 сдвигается до ∼380 нм, что представляет собой биологически активный промежуточный метародопсин II и указывает на правильную функцию зрительного пигмента (27).

Родопсин и стержневой трансдуцин экспрессируются в «конических» фоторецепторных клетках.

Для дальнейшего изучения возможности того, что компоненты каскада фототрансдукции палочек могут быть экспрессированы в фоторецепторах колбочек, мы выполнили иммуногистохимию на криосрезе сетчатки с использованием двух разных антител: антитела к родопсину (4D2) и антитела к палоч-специфическому трансдуцину (K20).

В качестве положительного контроля мы пометили сетчатку мыши как антителами против родопсина (4D2), так и против стержневого трансдуцина (K20) (рис. 4 A D ). Мы обнаружили, что Rh2 локализован во внешних сегментах палочек, а трансдуцин палочек — во внутренних сегментах, что ожидалось на основании предыдущих иммуногистохимических характеристик сетчатки мыши с использованием этих антител (28).Поскольку в сетчатке мышей сильно доминируют палочки, и Rh2, и палочковидный трансдуцин непрерывно распределялись по слою фоторецепторов (Fig. 4 D ).

Рис. 4.

Иммуногистохимическое окрашивание контроля (мышь; A D ) и T. проксимус ( E K ) поперечных криосрезов сетчатки с родопсином (4D2) и палочко-специфическим трансдуцином ( K20) антитела. Родопсин обнаружен в подмножестве колбочек, локализованных во внешнем сегменте ( F ).Палочко-специфический трансдуцин также обнаружен в субпопуляции этих клеток, локализованных преимущественно во внутреннем сегменте ( G ). Двойное окрашивание показывает, что и родопсин, и палочко-специфический трансдуцин обнаруживаются в одних и тех же клетках ( H ), и это подтверждается на отдельных срезах из z-стека ( I и J ). На разрезе K показано широкое распределение клеток, содержащих родопсин и стержневой трансдуцин. Окрашивание ядер показано синим цветом, окрашивание родопсином (4D2) показано красным, а окрашивание палочко-специфическим трансдуцином (K20) показано зеленым.CB, тело клетки.

В T. проксимус , окрашивание на Rh2 (4D2) было обнаружено в небольшой части фоторецепторных клеток колбочек. Окрашивание локализовалось на внешнем сегменте (рис. 4 F ). Это согласуется с ранее необъяснимым окрашиванием сетчатки T. sirtalis (приложение SI, результаты ) (14). Стержневой трансдуцин (K20) также был обнаружен в подгруппе фоторецепторных клеток колбочек, где окрашивание локализовалось в основном на внутреннем сегменте и теле фоторецептора (рис.4 G ). Присутствие палочковидного трансдуцина во внутреннем сегменте ожидается от сетчатки, подвергнутой воздействию света, в отличие от колбочки-трансдуцина, который не перемещается во внутренний сегмент (29). Это дополнительно подтверждает специфичность K20 для стержневого трансдуцина за исключением колбочкового трансдуцина. Двойное окрашивание и анализ конфокального z-стека показали, что Rh2 и стержневой трансдуцин присутствуют в одних и тех же клетках и что имеется некоторое перекрытие их локализаций (рис. 4 H J ).В сочетании с нашими результатами MSP, секвенирования и экспрессии in vitro иммуногистохимические результаты подтверждают гипотезу о том, что T. проксимус Rh2 экспрессируется в фоторецепторной клетке «конус».

Подмножество небольших одиночных «конусов» со стержневой ультраструктурой.

Для дальнейшей проверки гипотезы о том, что колбочки, несущие родопсин, на самом деле происходят из палочек, мы исследовали ультраструктуру фоторецепторов с помощью ПЭМ. Было идентифицировано четыре различных типа конусов: двойные конусы ( SI Приложение , рис.S7 A ), большие одиночные конусы ( SI, приложение , рис. S7 B и C ) и два типа маленьких одиночных конусов ( SI, приложение , рис. S7 B и C ). Двойные конусы, большие одиночные конусы и первый тип маленького одиночного конуса имели ожидаемую морфологию, а именно маленькие сужающиеся наружные сегменты и выпуклые внутренние сегменты с большими эллипсоидами ( SI Приложение , рис. S7 A C ) ( 12, 14). Эти колбочки также имели ожидаемую пластинчатую структуру, где диски внешнего сегмента были открыты для плазматической мембраны с одной стороны ( SI Приложение , рис.S7 D F , стрелки). Другой тип небольшой одиночной шишки был заметно отличен. Эти клетки, как правило, имели менее конические наружные сегменты и внутренние сегменты, которые были менее выпуклыми и ближе по ширине к внешним сегментам (Рис. 5 и SI Приложение , Рис. S7 C ). Кроме того, диски внешнего сегмента этих клеток были полностью окружены плазматической мембраной (рис. 5, стрелки), что является особенностью, которая в остальном является исключительной и характерной для палочек (6, 14).В совокупности эти результаты предполагают, что эти клетки на самом деле представляют собой трансмутированные конусообразные палочки, а не настоящие колбочки.

Рис. 5. ПЭМ-изображение

внешнего сегмента фоторецепторной клетки T. проксимус со стержневой ультраструктурой. Стрелки указывают на полное закрытие дисков плазматической мембраной, что характерно только для стержней.

Обсуждение

В этом исследовании мы представляем несколько линий доказательств, как экспериментальных, так и расчетных, в поддержку эволюционной трансмутации палочек в «конусообразные» фоторецепторы у колубридных змей.Мы обнаружили, что, несмотря на отсутствие очевидных палочкообразных фоторецепторов в сетчатке всех колбочек, что мы подтвердили с помощью SEM, T. проксимус обладает геном родопсина (Rh2) в дополнение к двум опсинам колбочек (SWS1, LWS). Иммунофлуоресцентное окрашивание продемонстрировало, что Rh2 присутствует во внешних сегментах субпопуляции фоторецепторных клеток колбочек в сетчатке T. проксимус . Другой палочко-специфический компонент каскада фототрансдукции, палочкообразный трансдуцин, как было обнаружено, колокализируется в той же самой подгруппе фоторецепторов.Несмотря на его необычную экспрессию в сетчатке из всех колбочек, сравнительный анализ последовательностей показал, что T. проксимус Rh2 находится под сильным селективным ограничением, что указывает на функционально консервативный ген, кодирующий белок. При гетерологичной экспрессии in vitro было обнаружено, что T. проксимус Rh2 кодирует светочувствительный зрительный пигмент, максимумы поглощения которого существенно смещены в синий цвет, что соответствует нашим спектральным измерениям MSP интактных фоторецепторов. Наконец, хотя общая морфология фоторецепторов свидетельствовала о сетчатке, состоящей из всех колбочек, тщательное изучение ультраструктуры отдельных клеток с помощью ПЭМ показало, что подмножество «колбочек» на самом деле имело стержневые особенности, включая диски наружных сегментов, которые полностью соответствовали друг другу. заключен в плазматическую мембрану.

Обнаружение того, что Rh2 экспрессируется в сетчатке из всех колбочек, о которой ранее сообщалось, суточного colubrid T.ximus поднимает несколько возможных альтернативных гипотез по сравнению с гипотезами, предложенными на рис. 1. Простейшим является то, что Rh2 — нефункциональный псевдоген. Наш молекулярный эволюционный анализ, однако, показывает, что Rh2 поддерживается в условиях сильного избирательного ограничения, и мы не нашли доказательств ослабления отбора. Это означает, что T. проксимус Rh2 является функциональным.Чтобы подтвердить это, мы гетерологично экспрессировали T. проксимус Rh2 и обнаружили, что он может связываться с сетчаткой и активироваться в ответ на свет. Другой альтернативой является то, что, наряду с потерей палочек у суточных колубридов, Rh2 отводился исключительно невизуальной роли (например, поддержанию циркадного ритма) (30). Иммуногистохимическое окрашивание сетчатки T. проксимус выявило присутствие Rh2 в фоторецепторах колбочек, что убедительно свидетельствует о том, что это не так. Наконец, Rh2 может быть кооптирован для экспрессии в колбочках, возможно, даже коэкспрессирован с опсином колбочек.Совместная экспрессия нескольких типов опсина колбочек в отдельных клетках колбочек была обнаружена у грызунов (31), саламандр (32) и рыб-цихлид (33), но совместная экспрессия опсина колбочек и Rh2 не сообщалась. Присутствие стержневого трансдуцина вместе с родопсином подразумевает, что другие компоненты механизма стержневой трансдукции также должны быть кооптированы. Однако открытие палочко-специфической ультраструктуры свидетельствует против простого сдвига в экспрессии палочко-специфического механизма трансдукции в другой тип клеток, хотя эта идея может быть рассмотрена в будущих исследованиях развития клеток.В настоящее время наиболее экономным объяснением наших результатов является то, что содержащие родопсин шишки T. проксимус гомологичны палочкам питонов и удавов; то есть на самом деле они представляют собой стержни конической формы.

Хотя это исследование является первым молекулярным доказательством, насколько нам известно, эволюционного перехода от морфологии палочки к шишке, переход в противоположном направлении был показан у ночных гекконов. Предполагается, что гекконы произошли от предка ящерицы с сетчаткой из всех колбочек и развили сетчатку из всех стержней во время адаптации к ночному образу жизни (4).В серии работ было показано, что сетчатка гекконов «все палочки» содержит только колбочковые опсины и механизмы фототрансдукции колбочек (7-9), и что «палочки» имеют ультраструктурные особенности колбочек (6) и функционируют на промежуточном уровне между истинными стержни и конусы (9). Эти данные подтверждают утверждение Уоллса (4) о том, что фоторецепторы палочек геккона являются трансмутированными колбочками.

Эволюционные изменения палочек геккона по своей природе аналогичны изменениям, обнаруженным в нашем исследовании в подмножестве окрашенных родопсином колбочек, но в противоположном направлении. T.ximus , окрашивающие родопсин колбочки, имеют внешние сегменты, которые напоминают колбочки, но с ультраструктурными особенностями стержней и содержат механизмы фототрансдукции стержней. Некоторые интригующие и нетипичные особенности стержневого механизма в этих фоторецепторах также соответствуют более конусообразной функции. Сильно смещенный в синий цвет спектр поглощения T. проксимус Rh2, уникальный среди наземных позвоночных, представляет собой сдвиг в сторону длин волн, обычно занятых конусным опсином Rh3, что наводит на мысль о более конусообразной физиологии. T. проксимус Rh2 также имеет мутацию C185S, которая, как было показано, снижает активацию трансдуцина в бычьем Rh2 (25), что более типично для опсинов колбочек. Кроме того, единственное электрофизиологическое исследование Thamnophis (проведенное на T. sirtalis ) (13) не обнаружило доказательств наличия отдельного стержневого (скотопического) зрительного ответа. Хотя все эти данные указывают на более конусообразные характеристики, несмотря на механизм стержня и ультраструктуру, очевидно, что необходимы дальнейшие исследования для изучения функциональных последствий этого эволюционного перехода у Thamnophis и других суточных колубридов.

Общим свойством трансмутации фоторецепторов являются существенные морфологические изменения внешнего сегмента. Корреляция палочковидной клеточной морфологии с ночными видами и шишковидной морфологии с дневными видами (4) предполагает функциональную значимость формы внешнего сегмента. Известно, что увеличенные стержневидные внешние сегменты увеличивают чувствительность за счет увеличения объема клетки и, как следствие, количества молекул зрительного пигмента, доступных для улавливания фотонов (3, 34). Недавняя теоретическая работа предположила, что небольшие сужающиеся внешние сегменты колбочек могут помочь уменьшить самоэкранирование визуальных пигментов, увеличить отношение сигнал / шум и позволить свету более эффективно фокусироваться на внешнем сегменте эллипсоидом (35 ).Интересно, что недавняя работа также предположила, что снижение экспрессии Rh2 само по себе может приводить к более конусообразной морфологии, уменьшая фоточувствительность клетки и увеличивая кинетику каскада фототрансдукции (34, 36, 37). Второе поразительное различие в морфологии палочек и колбочек — это доступность дисков внешнего сегмента для плазматической мембраны. В колбочках диски открыты, что способствует быстрой кинетике реакции, тогда как в стержнях полное закрытие дисков приводит к повышенной чувствительности к свету (3).В палочковидных шишках ночных гекконов диски частично заключены, и это может способствовать их промежуточным физиологическим свойствам. У T. проксимус диски конусовидных палочек остаются заключенными в плазматическую мембрану, но степень, в которой это замедляет ответы, и то, как это может быть преодолено, будет интересной областью для будущих исследований.

Остается вопрос, почему суточные колубриды и ночные гекконы изменили свои палочки и колбочки, в то время как многие другие группы, перешедшие от суточного к ночному образу жизни, этого не сделали.Голдсмит (38) предположил, что потеря гена опсина может быть предпосылкой трансмутации фоторецепторов. В то время было известно, что гекконы потеряли опсины Rh2 и SWS2, но в этом контексте интересно отметить, что змеи также испытали потерю опсинов (Rh3 и SWS2), вероятно, в результате предполагаемого ими зарождения нор (4, 10, 17, 18). Поскольку дневные предки гекконов уже утратили Rh2, преимущество превращения колбочек в палочки при адаптации к ночному образу жизни очевидно.Однако почти все животные, ведущие дневной образ жизни, поддерживают популяцию палочек (2), предположительно потому, что даже животные, ведущие дневной образ жизни, могут встречаться или проявлять активность в условиях тусклого света. Фактически, только дневные чешуйки, как полагают, потеряли стержни и, следовательно, имеют сетчатку из всех шишек (за исключением, возможно, севрюги), и только гекконы, как известно, потеряли Rh2 (2). Таким образом, переход к конусообразным стержням у дневных змей и соответствующее снижение зрительных способностей при тусклом свете является необычным.

Необычайный эволюционный сдвиг от дуплекса к сетчатке из всех колбочек может быть объяснен наследственной потерей колбочковых опсинов SWS2 и Rh3 у змей, что приводит к низкой чувствительности к большей части зрительного спектра из-за отсутствия заметное перекрытие между опсинами конуса LWS и SWS1 (рис. 6 A ). Это не только в значительной степени препятствует цветовому зрению, но также серьезно ограничивает количество видимого света, к которому змеи будут чувствительны. У преимущественно ночных змей это может не быть проблемой, но у змей, ведущих дневной образ жизни, таких как Thamnophis , может быть значительное преимущество в увеличении диапазона спектральной чувствительности.Включение Rh2 в дневной (фотопический) спектр поглощения значительно расширит диапазон спектральной чувствительности и обеспечит основу для трехцветного цветного зрения (рис. 6 B ). Это также помогло бы объяснить необычные спектры поглощения с синим смещением T. проксимус Rh2. Это Rh2 с наиболее синим смещением, обнаруженный до сих пор у всех наземных позвоночных, и он также сильно смещен в синий цвет по сравнению с другими группами змей, которые, как правило, роют норы и ведут ночной образ жизни, такими как змея с солнечным лучом (10).Существенный синий сдвиг может быть важен для хроматической дискриминации и цветового зрения, что приводит к более равномерному разнесению в спектральной настройке с опсинами LWS и SWS1. Этот эффект на хроматическую дискриминацию может быть дополнительно усилен небольшим смещением SWS1 и LWS в красный и синий цвета соответственно по сравнению с другими змеями, такими как питон (рис. 6). Неизвестно, обладают ли суточные колубриды цветовым зрением или же стержневые нервные пути у змей или, в более общем смысле, у рептилий могут способствовать цветовому зрению.Однако есть данные, свидетельствующие о том, что палочки могут способствовать цветовому зрению (39, 40). Например, монохроматы колбочек человека (люди, имеющие только колбочки SWS1 и палочки Rh2) способны воспринимать цвет в мезопических условиях, когда активны и палочки, и колбочки (41). Если палочки так же способны вносить свой вклад в цветовое зрение у змей, переход на конусообразные палочки, возможно, обеспечил дополнительное адаптивное преимущество, но для проверки этой гипотезы потребуются исследования как путей сетчатки у змей, так и поведенческих тестов на цветовое зрение.

Рис. 6. Спектры поглощения

Python ( A ) и T.ximus ( B ) на основе кривых Говардовского, иллюстрирующих большой разрыв в заметной спектральной чувствительности к яркому свету у Python между ∼380 и 480 нм ( A ), который заполнен присутствием родопсина со сдвигом в синий цвет, экспрессируемого в конусообразном фоторецепторе в T. проксимус ( B ). Этот промежуток и соответствующее увеличение спектрального перекрытия между пигментами дополнительно уменьшаются за счет небольшого сдвига SWS1 в красный цвет и небольшого сдвига в синий цвет LWS пигментов по сравнению с Python . Python λ макс. значения взяты из исх. 15.

Неожиданные результаты, представленные в этом исследовании, которые раскрывают скрытый класс фоторецепторов в ранее охарактеризованной сетчатке, состоящей из колбочек, дают заманчивые ключи к разгадке различных эволюционных путей, с помощью которых может быть достигнута сенсорная адаптация. Здесь мы показали, что сетчатка в виде колбочек дневного колубрида эволюционировала в результате модификации стержневых фоторецепторов, что, возможно, позволило восстановить зрительную функцию, которая была утрачена во время предполагаемого ископаемого происхождения змей.Сенсорные системы в целом могут быть особенно уязвимы перед необходимостью компенсации унаследованной от предков потери функции в ответ на сдвиги в экологии. Например, недавнее исследование показало, что, хотя рецепторы сладкого вкуса были потеряны у птичьего предка, колибри вновь приобрели способность ощущать сладкие соединения за счет модификации их рецепторов острого вкуса (42). Своеобразные адаптивные переходы, вызванные потерей предков, демонстрируют, насколько увлекательная эволюционная новизна может возникнуть даже из ограничений, наложенных случайностями истории.

Материалы и методы

Подробное описание см. Также в приложении SI, материалы и методы .

Животные.

Взрослые особи T. проксимус были получены от лицензированного продавца и подверглись эвтаназии с одобрения Комитета по уходу за животными Университета Торонто. Глаза были извлечены и подготовлены либо для MSP, экстракции РНК, либо для электронной микроскопии. Кровь собирали для выделения геномной (g) ДНК.

Микроспектрофотометрия.

Методология, используемая для измерений и анализа MSP, была описана ранее (8, 14).

Филогенетический и молекулярно-эволюционный анализ.

Полноразмерные Rh2-, LWS- и SWS1-кодирующие последовательности секвенировали из общей РНК, экстрагированной из глаз T. проксимус или из гДНК, с использованием стандартных процедур ПЦР, RACE и GenomeWalker (Clontech). Репрезентативный набор последовательностей Rh2, LWS и SWS1 позвоночных был выровнен с последовательностями T. проксимус , а генные деревья оценивались с помощью MrBayes 3 (43).Дерево генов Rh2 и выравнивание были проанализированы с помощью пакета codeml PAML 4 (44) с использованием моделей случайных сайтов, ветвей и ветвей (45), а также модели клады C (CmC) (46). Пары моделей сравнивались с использованием критерия отношения правдоподобия (LRT) с распределением χ 2 .

Экспрессия родопсина и спектроскопический анализ.

Родопсин экспрессировали и анализировали спектроскопически, как описано ранее (26, 47).

Иммуногистохимия.

Сетчатка из т.ximus были обработаны для иммуногистохимии после инфильтрации сахарозы. Окрашенные криосрезы визуализировали с помощью конфокального лазерного микроскопа Leica TCS SP8. В качестве первичных используемых антител использовали антитело K20 (Santa Cruz Biotechnology) и антитело 4D2 против родопсина. Козьи анти-кроличьи антитела Alexa Fluor 488 (Life Technologies) и антимышиные Cy-3 (Jackson ImmunoResearch) использовали в качестве вторичных антител.

Электронная микроскопия.

Гемисекции сетчатки T. проксимуса были подготовлены для SEM и TEM в соответствии со стандартными процедурами.Подробный протокол доступен в Приложении SI, Материалы и методы . Образцы SEM были исследованы с помощью Hitachi S2500, а изображения были получены с использованием Quartz PCI. Срезы ПЭМ исследовали на Hitachi H7000, а изображения получали с помощью цифровой камеры (Advanced Microscopy Techniques).

Благодарности

Мы благодарим анонимных рецензентов за их отзывы и предложения. Ретинал 11- цис был щедро предоставлен Розали Крауч (Медицинский университет Южной Каролины), а антитело против родопсина 4D2 было получено от Дэвида МакДевитта (Университет Пенсильвании).Эта работа была поддержана грантом на открытие Национального совета по науке и инженерным исследованиям (NSERC) (для BSWC), стипендией для выпускников Онтарио (для RKS), стипендией программы научных исследований в области видения (для RKS), грантом Deutsche Forschungsgemeinschaft ( JM), а также награды NSERC за летние исследования для студентов (NC и MX).

Сноски

  • Вклад авторов: J.M. and B.S.W.C. спланированное исследование; R.K.S., J.M., C.G.Y.Y., N.B., N.C., M.X., J.M.M., A.-H.G., E.R.L., V.T. и B.S.W.C. проведенное исследование; R.K.S., C.G.Y.Y., N.B., N.C., M.X., J.M.M., A.-H.G., E.R.L., V.T. и B.S.W.C. проанализированные данные; и R.K.S., J.M., C.G.Y.Y., N.B., J.M.M., E.R.L., V.T. и B.S.W.C. написал газету.

  • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

  • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

  • Размещение данных: Последовательности, представленные в этой статье, были депонированы в базе данных GenBank (инвентарные номера.KU306726, KU306727 и KU306728).

  • Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1513284113/-/DCSupplemental.

Свободно доступен в Интернете через опцию открытого доступа PNAS.

Новое понимание визуальной адаптации — ScienceDaily

Змеи адаптировали свое зрение для охоты на добычу днем ​​или ночью. Например, у змей, которым необходимо хорошее зрение для охоты в течение дня, есть глазные линзы, которые действуют как солнцезащитные очки, фильтруя ультрафиолетовый свет и обостряя их зрение, в то время как у ночных змей есть линзы, которые пропускают ультрафиолетовый свет, помогая им видеть в темноте.

Новое понимание взаимосвязи между ультрафиолетовыми (УФ) фильтрами и методами охоты на змей является одним из результатов первого крупного исследования генов зрительных пигментов и линз у змей, опубликованного в расширенном онлайн-издании Molecular Biology and Evolution .

Новое исследование было результатом международного сотрудничества между биологами-змеями и экспертами по зрению под руководством Дэвида Гауэра, в котором участвовали коллеги-исследователи Музея естественной истории Бруно Симойнс и Филипа Сампайо.Большая часть исследований, включая большинство анализов ДНК, проводилась в лабораториях музея.

Ученым давно известно, что у змей очень разные наборы палочек и колбочек — специализированных клеток сетчатки, которые животные используют для обнаружения света. Но до сих пор большинство современных исследований зрения у позвоночных (животных с позвоночником) концентрировалось на млекопитающих, птицах и рыбах.

Чтобы видеть в разных цветах, животные используют зрительные пигменты в своих палочках и колбочках, которые чувствительны к разным длинам волн света.Исследователи изучили гены, участвующие в производстве пигментов, в результате широкого геномного исследования 69 различных видов змей. Они обнаружили, что гены меняются от вида к виду, так же как и точная молекулярная структура пигментов и длины волн света, которые они поглощают.

Новое исследование показало, что большинство змей обладают тремя визуальными пигментами и, вероятно, дихроматичны при дневном свете — видят два основных цвета, а не три, которые видит большинство людей.

Однако было также обнаружено, что гены зрительного пигмента змей претерпели значительную адаптацию, в том числе множество изменений длин волн света, к которым чувствительны пигменты, чтобы соответствовать разнообразию образов жизни, которые эволюционировали змеи.

Большинство змей, изученных в новом исследовании, чувствительны к ультрафиолетовому свету, что, вероятно, позволяет им хорошо видеть в условиях низкой освещенности. Чтобы свет достиг сетчатки и поглощался пигментами, он сначала проходит через хрусталик глаза. Поэтому у змей с видимыми пигментами, чувствительными к ультрафиолету, линзы пропускают ультрафиолетовый свет.

Напротив, исследование показало, что у тех змей, которые полагаются на свое зрение при охоте в дневное время, таких как скользящая золотая древесная змея Chrysopelea ornata и змея Монипелье Malpolon monspessulanus, имеют линзы, которые блокируют ультрафиолетовый свет.Это, возможно, не только помогает защитить глаза от повреждений, но и улучшает зрение — точно так же, как желтые очки лыжников отсекают синий свет и улучшают контраст.

Более того, эти змеи с линзами, фильтрующими УФ-лучи, настроили пигменты в своей сетчатке так, что они больше не чувствительны к короткому УФ-свету, но поглощают более длинные волны.

Было обнаружено, что все исследованные ночные виды (например, глянцевая змея Северной Америки Arizona elegans) имеют линзы, не фильтрующие УФ-излучение.Некоторым видам змей, активным при дневном свете, также не хватает линз, фильтрующих УФ-лучи, возможно, потому, что они меньше полагаются на очень острое зрение или живут в местах без очень яркого света.

Анализируя эволюцию пигментов у змей, новое исследование также пришло к выводу, что у последнего предка всех живых змей было зрение, чувствительное к ультрафиолетовому излучению. «Точная природа змеи-предка является спорной, но данные, полученные с помощью видения, согласуются с идеей о том, что она была адаптирована к жизни в условиях низкой освещенности на суше», — сказал автор-корреспондент Гауэр.

Конусообразный родопсин, экспрессируемый во всех колбочках сетчатки сосновой змеи как потенциальная адаптация к дневной жизни

Введение

Рептилии известны своим впечатляющим набором зрительных адаптаций и организаций сетчатки, которые отражают различные экологические аспекты и историю эволюции (Walls , 1942). Семейство Colubridae является наиболее специфическим семейством змей и включает в себя широкий спектр стилей жизни и экологии. Колубридные змеи недавно стали привлекательной группой для изучения эволюции и адаптации зрительной системы (Schott et al., 2016; Simões et al., 2015; Simões et al., 2016).

В сетчатке позвоночных фоторецепторные клетки можно разделить на два типа в зависимости от их общей структуры и функции: колбочки, которые активны при ярком свете и содержат зрительные пигменты колбочек (SWS1, SWS2, Rh3, LWS) в сужающемся наружном сегменте. , и стержни, которые функционируют при тусклом свете и содержат родопсин (Rh2) в более длинном, более цилиндрическом внешнем сегменте (Bowmaker, 2008; Lamb, 2013; Walls, 1942). Сетчатка рептилий уникальна тем, что имеет множественные конфигурации сетчатки у близкородственных видов, включая однопалочковые (Kojima et al., 1992), стержневой и конусной (Sillman et al., 2001) и цельноконусной (Sillman et al., 1997). В 1942 году физиолог Гордон Уоллс изложил свою теорию трансмутации, чтобы объяснить эволюционное преобразование фоторецепторов из одного типа в другой (Walls, 1942). Этот феномен был с тех пор исследован на ночных гекконах, у которых опсины колбочек экспрессируются в сетчатке, состоящей из всех стержней, чтобы компенсировать эволюционную потерю Rh2 у предполагаемого дневного предка, состоящего из всех колбочек (Kojima et al., 1992; Taniguchi et al. al., 1999). В то время как известно, что ночные змеи-генофеды, такие как удавы и питоны, имеют дуплексные сетчатки, экспрессирующие Rh2, LWS и SWS1 в канонических фоторецепторах (Davies et al., 2009), более производные суточные змеи-колубриды, как было показано, в первую очередь обладают симплексными сетчатками. состоит из всех фоторецепторов колбочек, но судьба палочкового фоторецептора неизвестна (Caprette, 2005; Walls, 1942). Ранние исследования зрительной системы колубридов обнаружили зрительный пигмент, чувствительный к зеленому, в дополнение к красному и синему (Sillman et al., 1997) в симплексной сетчатке, но не смогли различить спектрально сдвинутый родопсин в трансмутированном стержне или потенциально воскрешенный опсин колбочки Rh3 (Cortesi et al., 2015). Совсем недавно исследование нашей группы выявило функциональный пигмент Rh2 с синим смещением в сетчатке все колбочки ленточной змеи ( Thamnophisximus ) и предположило, что это результат эволюционной трансмутации палочки в колбочку у колубридных змей, которая может позволили улучшить спектральную дискриминацию и даже трехцветное цветовое зрение (Schott et al., 2016). Недавнее исследование, в котором секвенировали опсины нескольких других видов колубридных змей, обнаружило широко распространенное присутствие полноразмерных генов родопсина у видов с предполагаемыми симплексными сетчатками, которые, как ранее предполагалось, утратили палочку / родопсины (Simões et al., 2016). Однако подробные характеристики опсинов и фоторецепторов колубридных змей в контексте теории эволюционной трансмутации все еще остаются редкими.

Чтобы дополнительно проверить гипотезу широко распространенной трансмутации у колубридных змей и ее потенциальных функциональных последствий, мы исследовали зрительную систему северной сосновой змеи ( Pituophis melanoleucus ), дневной колубридной змеи, отдаленно связанной с T.проксимус. Pituophis melanoleucus обитает в восточной половине Соединенных Штатов и Канады (Stull, 1940) и проводит относительно короткие промежутки времени на поверхности в течение дня для кормления добычи, такой как мелкие млекопитающие и птицы, и создания новых нор (Diller and Wallace, 1996; Himes, 2001). В то время как P. melanoleucus , как было обнаружено, обладает сетчаткой из всех колбочек (Caprette, 2005), как и у ранее изученных суточных колубридов (Schott et al., 2016; Sillman et al., 1997), в отличие от других строго дневных колубридов такие как подвязка змейка, P.melanoleucus более скрытный и, как полагают, тратит значительное количество времени на рытье нор (Gerald et al., 2006).

В этом исследовании мы исследуем, есть ли доказательства трансмутации фоторецепторов из палочек в колбочки в сетчатке всех колбочек у P. melanoleucus посредством функциональной характеристики, клеточной локализации и молекулярно-эволюционного анализа его генов зрительного пигмента (опсина). . Мы выделили три гена опсинов из P. melanoleucus : SWS1, LWS и Rh2.Иммуногистохимия локализованного в сетчатке белка родопсина (Rh2) и стержневого трансдуцина во внутренние и внешние сегменты небольшого подмножества фоторецепторов позволяет предположить, что P. melanoleucus поддерживает теорию трансмутации палочки в колбочки у суточных колубридов. Все три опсина были успешно экспрессированы in vitro и проявляли свойства, характерные для полнофункциональных зрительных пигментов. Кроме того, спектроскопические исследования показали, что родопсин P. melanoleucus чувствителен к гидроксиламину, что более типично для опсинов шишек и указывает на более похожие на шишки функциональные свойства.Это исследование предоставляет дополнительные доказательства удивительной эволюционной трансформации сетчатки колюбридных змей, имеющей значение для рептилий в целом.

Материалы и методы

Животные

Образец северной сосновой змеи ( Pituophis melanoleucus melanoleucus , взрослый) и мыши ( Mus musculus , взрослый, CD1) были получены из лицензированного источника по заказу Университета животных. Комитет по уходу (UACC). Образец был умерщвлен с использованием утвержденного протокола эвтаназии.Глаза были энуклеированы и сохранены в RNAlater или 4% параформальдегиде.

Экстракция общей РНК и синтез кДНК

Рассеченный весь глаз гомогенизировали с помощью TRIzol, и общую РНК выделяли с использованием экстракции фенолом / хлороформом и осаждения этанолом. Первую цепь комплементарной ДНК (кДНК) синтезировали с использованием обратной транскриптазы SuperScript III (Invitrogen, Waltham, MA, USA) из образцов РНК, примированных 3 ‘олиго-dT и 5’ праймером SMART, в соответствии с протоколом, изложенным в SMART Набор для конструирования библиотеки кДНК (BD Biosciences, Франклин Лейкс, Нью-Джерси, США).Комплемент второй цепи был синтезирован методом ПЦР на большом расстоянии по тому же протоколу.

Гены зрительного пигмента выделяли с использованием стратегии вырожденной ПЦР. Вырожденные праймеры, основанные на выравнивании последовательностей зрительного пигмента рептилий, использовали в попытках амплифицировать частичные последовательности генов опсина LWS, SWS1 и Rh2 с помощью стратегии геминирования. GenomeWalker (Clontech, Mountain View, CA, USA) дополнительно использовали для получения полноразмерных последовательностей (дополнительная таблица S1). Экстрагированные продукты ПЦР лигировали в pJET1.2 тупой плазмидный вектор.

Филогенетический анализ

Репрезентативный набор последовательностей зрительного опсина позвоночных был получен из Genbank. Эти последовательности были объединены с тремя генами опсинов, секвенированными у сосновой змеи, и выровнены с использованием MUSCLE (Edgar, 2004). Плохо выровненные 5ʹ и 3ʹ концы последовательности были обрезаны вручную. Список видов и номера доступа для всех последовательностей, использованных в исследовании, приведены в дополнительной таблице S2. Чтобы подтвердить идентичность генов опсинов сосновой змеи, генное дерево оценивалось с использованием результирующего выравнивания в MrBayes 3 (Ronquist and Huelsenbeck, 2003) с использованием MCMC обратимого скачка с параметром гамма-скорости (nst = смешанный, коэффициенты = гамма), который исследует пространство параметров для нуклеотидной модели и филогенетического дерева одновременно.Анализы проводились для пяти миллионов поколений с 25% выгоранием. Сходимость была подтверждена проверкой того, что стандартные отклонения разделенных частот приблизились к нулю и что на графике логарифмического правдоподобия не было очевидной тенденции.

Экспрессия белка

Полноразмерные последовательности опсинов (Rh2, SWS1 и LWS) амплифицировали из вектора pJET1.2 с использованием праймеров, которые добавляли сайты рестрикции BamHI и EcoRI к его 5ʹ и 3ʹ концам соответственно, и вставлен в вектор экспрессии p1D4-hrGFP II (Morrow and Chang, 2010).Экспрессионные векторы, содержащие опсинов конуса P. melanoleucus и генов родопсина, временно трансфицировали в культивируемые клетки HEK293T (ATCC CRL-11268) с использованием липофектамина 2000 (Invitrogen, Waltham, MA, USA; 8 мкг ДНК на 10-см пластину) и собирали. через 48 ч. Визуальные пигменты регенерировали с помощью 11-цис-ретиналя, щедро предоставленного доктором Розали Крауч (Медицинский университет Южной Каролины), солюбилизировали в 1% додецилмальтозиде и очищали моноклональным антителом 1D4 (Университет Британской Колумбии № 95-062, лот № 1017; Molday and MacKenzie, 1983), как описано ранее (Morrow and Chang, 2015; Morrow and Chang, 2010; Morrow et al., 2011). Пигменты Rh2 и SWS1 очищали в натрий-фосфатных буферах, а LWS очищали в буферах HEPES, содержащих глицерин (как описано у van Hazel et al. (2013)). Спектры поглощения очищенных визуальных пигментов в ультрафиолетовой и видимой областях регистрировали с использованием двухлучевого спектрофотометра Cary 4000 (Agilent, Санта-Клара, Калифорния, США). Разностные спектры темного света рассчитывали путем вычитания спектров поглощения при обесцвечивании из соответствующих темновых спектров. Пигменты фотовозбуждены светом от волоконно-оптической лампы (Dolan-Jenner, Boxborough, MA, USA) в течение 60 с при 25 ° C.Спектры поглощения для кислотного отбеливателя и анализов гидроксиламина измеряли после инкубации в соляной кислоте (100 мМ) и гидроксиламине (NH 2 OH, 50 мМ) соответственно. Для оценки λ max спектры поглощения в темноте были скорректированы по базовой линии и подогнаны к шаблонам Говардовского для визуальных пигментов A1 (Говардовский и др., 2000).

Иммуногистохимия

Фиксацию глаз сосновой змеи проводили, как описано ранее (Schott et al., 2016).Вкратце, после энуклеации глаз P. melanoleucus на свету их промывали PBS (0,8% NaCl, 0,02% KCl, 0,144% NaHPO4 и 0,024% Kh3PO4, pH 7,4), фиксировали в течение ночи при 4 ° C в 4% растворе. параформальдегид, пропитанный увеличивающейся концентрацией сахарозы (5%, 13%, 18%, 22%, 30%) в PBS и заключенный в раствор 2: 1 30% сахарозы и соединения ОКТ (Tissue-Tek, Burlington, NC , США) при −20 °. Глаза были подвергнуты криосрезу поперечно при -25 ° C на 20 мкм срезы с использованием криостата Leica CM3050 (Wetzlar, Германия), помещены на положительно заряженные предметные стекла микроскопа и хранили при -80 ° C до использования.

Слайды сначала регидратировали в PBS, а затем сушили на воздухе для обеспечения адгезии. Срезы промывали три раза в PBS с 0,1% Tween-20 (PBT), а затем инкубировали в 4% параформальдегидном PBS в течение 20 минут. После промывки PBT и PDT (PBT с 0,1% ДМСО) слайды инкубировали в камере влажности с блокирующим раствором (1% BSA в PDT с 2% нормальной козьей сывороткой) в течение одного часа, инкубировали с первичными антителами, разведенными в блокирующем растворе. ночь при 4 ° в камере влажности. Используемые антитела представляли собой антитело K20 (Santa Cruz Biotechnology, Санта-Крус, Калифорния, США, sc-389, лот №: C1909, разведение: 1: 500) и антитело RET-P1 против родопсина (Sigma-Aldrich, St.Louis, MO, USA, O-4886, лот №: 19х5839, разведение: 1: 200).

После интенсивного промывания и замачивания в PDT (3 раза по 15 минут) к образцам добавляли вторичные антитела и инкубировали при 37 ° в течение одного часа во влажной камере. Вторичные антитела, используемые для флуоресцентного окрашивания, представляли собой антитело против кролика AlexaFluor-488 (Life Technologies, Waltham, MA, USA, A11034, лот №: 1298480, разведение: 1: 1000) и антитело против Cy-3 (Jackson ImmunoResearch, West Grove, PA, USA, 115-165-003, разведение: 1: 800).После промывки PBS с последующей ФДТ срезы окрашивали 10 мкг / мл Hoescht в течение 10 минут при комнатной температуре. Затем срезы промывали в PBS и PDT, наносили на них антибактериальный реагент ProLong ® Gold (Life Technologies, Уолтем, Массачусетс, США) и закрывали покровным стеклом. Срезы визуализировали с помощью конфокального лазерного микроскопа Leica SP-8 (Wetzlar, Германия).

Результаты

Полноразмерные последовательности опсина Rh2, SWS1 и LWS, обнаруженные в кДНК Pituophis melanoleucus

Для определения идентичности зрительных пигментов в P.melanoleucus , кДНК и гДНК глаза проверяли на наличие генов опсина. Три полноразмерных опсина были амплифицированы, секвенированы и филогенетически проанализированы с набором репрезентативных визуальных опсинов позвоночных (Таблица S1) с использованием байесовского вывода (MrBayes 3.0) (Ronquist and Huelsenbeck, 2003). Этот анализ подтвердил идентичность трех генов опсина как Rh2, LWS и SWS1 (рис. S1-S3).

Все три последовательности генов опсина содержат критические аминокислотные остатки, необходимые для правильной структуры и функции прототипного опсина, включая K296, сайт связи основания Шиффа с 11- цис сетчатки (Palczewski et al., 2000; Sakmar et al., 2002) и E113, противоион к основанию Шиффа в темном состоянии (Sakmar et al., 1989), а также C110 и C187, которые образуют критическую дисульфидную связь в белке (Karnik и Хорана, 1990). Оба гена опсина колбочек также имеют консервативный остаток P189, который является критическим для более быстрой регенерации пигмента опсина колбочек (Kuwayama et al., 2002).

Интересно, что P. melanoleucus Rh2 имеет серин в сайте 185 вместо высококонсервативного цистеина, как и у некоторых других змей (Schott et al., 2016; Simões et al., 2016). Было показано, что мутации в сайте 185 снижают как стабильность зрительного пигмента (McKibbin et al., 2007), так и активацию трансдуцина in vitro (Karnik et al., 1988). Кроме того, P. melanoleucus Rh2 имеет N83 и S292, которые часто встречаются в родопсинах со смещенными в синий цвет значениями λ max , а также могут влиять на кинетику высвобождения полностью транс-ретинала после фотоактивации (Bickelmann et al., 2012; van Hazel et al., 2016).

На основе известных участков настройки спектра в LWS, P.melanoleucus имеет A285, по сравнению с T285 у змей Thamnophis . Известно, что T285A смещает пигмент LWS в синий цвет на 16-20 нм (Asenjo et al., 1994; Yokoyama, 2000). Это говорит о том, что P. melanoleucus LWS может быть значительно смещен в синий цвет по сравнению с пигментом LWS у змей Thamnophis . В пределах P. melanoleucus SWS1 фенилаланин в сайте 86 предполагает, что пигмент будет поглощать УФ-излучение, что типично для пигментов SWS1 рептилий (Hauser et al., 2014). Pituophis melanoleucus SWS1, как и другие колубриды SWS1 (Simões et al., 2016), имеют гидрофобные остатки в двух сайтах настройки спектра, A90 и V93. Эти сайты обычно имеют полярные или заряженные аминокислотные боковые цепи (Carvalho et al., 2011; Hauser et al., 2014). Это функциональное значение этих гидрофобных остатков еще предстоит охарактеризовать, и это предполагает, что следует соблюдать осторожность при применении прогнозов настройки спектра на пигментах плоских SWS1.

Иммуногистохимия

Потому что P.melanoleucus имеет сетчатку, состоящую только из колбочек, мы использовали иммуногистохимию, чтобы определить, экспрессируются ли и родопсин, и трансдуцин белка G стержня в фоторецепторах колбочек. Мы выполнили флуоресцентную иммуногистохимию на поперечных криосрезах сетчатки P. melanoleucus с антителом к ​​родопсину (RET-P1) и палочко-специфическим антителом к ​​трансдуцину (K20). Ранее было показано, что оба антитела обладают селективностью в отношении ряда позвоночных (Fekete and Barnstable, 1983; Hicks and Barnstable, 1987; Osborne et al., 1999; Schott et al., 2016). Мы также использовали эти антитела на сетчатке CD1 мыши после аналогичной подготовки в качестве положительного контроля.

Наши результаты показали, что родопсин локализован на внешних сегментах избранных фоторецепторов сетчатки P. melanoleucus (красный, рис. 1D), тогда как стержневой трансдуцин локализован во внутреннем сегменте (зеленый, рис. 1E). Небольшая колокализация между родопсином и трансдуцином во внутреннем сегменте (желтый, рис. 1F) ожидается, поскольку животное не было адаптировано к темноте до умерщвления, поскольку стержневой трансдуцин перемещается во внутренний сегмент при воздействии яркого света (Calvert et al. al., 2006; Elias et al., 2004). Этот образец согласуется с окрашиванием родопсином и трансдуцином в сетчатке T. проксимус (Schott et al., 2016) и ранее необъяснимыми результатами обнаружения родопсина в сетчатке T. sirtalis (Sillman et al., 1997) .

Рисунок 1: Иммуногистохимическое окрашивание контрольных (мышь, A-C ) и сосновой змеи ( D-F ) поперечных криосрезов сетчатки с помощью антител к родопсину (RET-P1) и палочко-специфичному трансдуцину (K20).Родопсин обнаружен в подмножестве конусообразных фоторецепторов, локализованных во внешнем сегменте ( D ). Палочко-специфический трансдуцин также обнаружен в том же фоторецепторе, прежде всего во внутреннем сегменте ( E ). Двойное окрашивание показывает, что и родопсин, и палочко-специфический трансдуцин обнаруживаются в одной и той же клетке ( F ). Ядра показаны синим цветом, родопсин — красным, а стержнеспецифический трансдуцин — зеленым. Масштабные линейки = 20 мкм.

Как и ожидалось, сетчатка мышей CD1 имела сильную флуоресценцию родопсина (красный, фиг. 1A) во внешнем сегменте и сильное окрашивание стержневого трансдуцина (зеленый, фиг. 1B) во внутреннем сегменте, что согласуется с доминирующей палочкообразной сетчаткой мыши.Отсутствие колокализации согласуется с адаптированной к свету сетчаткой (Calvert et al., 2006; Elias et al., 2004) (рис. 1C).

Экспрессия in vitro

Полные кодирующие последовательности опсинов P. melanoleucus Rh2, LWS и SWS1 были клонированы в вектор экспрессии p1D4-hrGFP II (Morrow and Chang, 2010). Затем векторы экспрессии трансфицировали в клетки HEK293T, и экспрессированный белок очищали моноклональным антителом 1D4 (Morrow and Chang, 2015; Morrow et al., 2011). Родопсин крупного рогатого скота дикого типа использовали в качестве контроля (рис. 2А). Родопсин сосновой змеи имеет λ max , равный 481 нм (рис. 2B), что аналогично измеренному λ max родопсинов от T. проксимус, T. sirtalis и Arizona elegans змей (Schott et al., 2016; Sillman et al., 1997; Simões et al., 2016). Резкий сдвиг в синий цвет ожидается с учетом наличия смещающих в синий цвет идентичностей аминокислот N83 и S292 (Bickelmann et al., 2012; Dungan et al., 2016; van Hazel et al., 2016). Родопсин P. melanoleucus экспрессируется аналогично таковому у T. проксимус , с большим соотношением между общим очищенным белком (поглощение при 280 нм) и активным белком (поглощение при λ max ), что указывает на то, что только небольшая часть транслированный белок опсина способен связывать хромофор и становиться функционально активным. Одним из возможных объяснений этого эффекта является остаток S185 в родопсине P. melanoleucus , поскольку мутации в этом сайте, как было показано, влияют на эффективность связывания с сетчаткой пигментов родопсина, экспрессируемых in vitro (McKibbin et al., 2007).

Рис. 2. Спектры поглощения опсинов сосновой змеи в темноте в УФ-видимой области. ( A ) Родопсин крупного рогатого скота дикого типа использовали в качестве контроля для экспрессии. Темные спектры для сосновой змеи ( B ) родопсина ( C ) SWS1 и ( D ) LWS. На вставке в ( A ), ( B ) и ( D ) показаны спектры темного света. На вставке ( C) показан спектр темнокислотного отбеливателя. λ max оценки показаны для каждого пигмента.

Экспрессия сосновой змеи SWS1 показала гораздо более благоприятное соотношение 280 нм к λ max (рис. 2C).Мы обнаружили, что пигмент P. melanoleucus SWS1 поглощает в УФ-диапазоне с λ max 370 нм, аналогично SWS1 λ max из Lampropeltis getula, Rhinocheilus lecontei, и Hypsiglena torquata (Simões et al. ., 2016), у всех из них УФ SWS с наибольшим смещением в красную область измеряется среди колубридных змей.

Подобно экспрессии SWS1, LWS также довольно хорошо экспрессируется (рис. 2D). Подгонка к шаблонам A1 дала λ max 534 нм, что смещено в синий цвет относительно Thamnophis (Schott et al., 2016; Sillman et al., 1997), но идентичны измерениям MSP LWS для H. torquata (Simões et al., 2016) и очень близки к измерениям L. getula, A. elegans и R. lecontei . (Simões et al., 2016).

Функциональная характеристика белка опсина

Чтобы подтвердить ковалентное присоединение хромофора в пигментах P. melanoleucus SWS1, очищенный опсин был обесцвечен кислотой (рис. 2С). Мы обнаружили сдвиг λ max с 370 нм до 440 нм, что указывает на присутствие в сетчатке 11- цис , ковалентно связанного протонированным основанием Шиффа с денатурированным белком опсина (Kito et al., 1968), предполагая, что УФ-чувствительность пигмента может быть установлена ​​только по присутствию F86.

P. melanoleucus LWS (рис. 3A) и Rh2 (рис. 3B) были протестированы на реактивность гидроксиламина, которая оценивает доступность хромофорсвязывающего кармана для атаки небольшими молекулами. Если гидроксиламин может попасть в связывающий карман, он будет гидролизовать связь основания Шиффа, что приведет к снижению поглощения темного пика и увеличению пика оксима сетчатки при 363 нм.Считается, что родопсины в значительной степени нереактивны в присутствии гидроксиламина (Dartnall, 1968) (рис. 3C) из-за их высокоструктурированных и плотно упакованных карманов связывания хромофора по сравнению с опсинами шишек, которые часто реагируют при инкубации в гидроксиламине (van Hazel et al. др., 2013). P. melanoleucus LWS прореагировал на гидроксиламин, как и ожидалось, при 1/2 ~ 3,9 мин (рис. 3A), время в пределах диапазона опсинов колбочек (Das et al., 2004; Ma et al., 2001). Так же, как λ max P.melanoleucus SWS1 имеет длину 370 нм, он не тестировался, так как мы не сможем отличить пик оксима сетчатки от пика λ max . Интересно, что родопсин P. melanoleucus также реагировал с гидроксиламином с t 1/2 ~ 14 мин (рис. 3B), в отличие от контроля бычьего родопсина, который не реагировал (рис. 3C). Это означает, что хромофор-связывающий карман родопсина P. melanoleucus имеет более открытую конфигурацию по сравнению с другими белками родопсина, свойство, более типичное для опсинов шишек.

Рис. 3. Реакционная способность сосновой змеи ( A ) LWS и ( B ) Rh2 и ( C ) бычий родопсин по реакционной способности гидроксиламина. Значения поглощения темного пика λ max со временем снижаются (белые кружки), в то время как поглощение оксима сетчатки при 360 нм со временем увеличивается (сплошные кружки). Периоды полураспада реакционноспособных опсинов определяли путем аппроксимации кривых уравнений экспоненциального роста и распада к данным.

Обсуждение

В последнее время появляется все больше свидетельств, подтверждающих теорию трансмутации в эволюции фоторецепторов, предложенную Уоллсом в 1942 году, которая описывает эволюционное преобразование одного типа фоторецепторов в другой в сетчатке рептилий.Свидетельства трансмутации колбочек в палочки у ночных гекконов были широко продемонстрированы с использованием как клеточных, так и молекулярных методов (Crescitelli, 1956; Dodt and Walther, 1958; Kojima et al., 1992; McDevitt et al., 1993; Röll, 2001; Sakami et al., 1993; Röll, 2001; Sakami et al. al., 2014; Tansley, 1959; Tansley, 1961; Tansley, 1964; Zhang et al., 2006), в то время как данные о трансмутации палочки в конус у колубридных змей остаются немногочисленными (Schott et al., 2016). Чтобы продемонстрировать трансмутацию палочки в колбочку в сетчатке, необходимо свидетельство наличия функционального механизма палочки в фоторецепторе с некоторыми стержневидными особенностями сетчатки, которые внешне кажутся состоящими только из колбочек.Безусловно, наличие генов Rh2 и данные MSP предполагают, что трансмутация произошла у нескольких видов колубридных (Hart et al., 2012; Sillman et al., 1997; Simões et al., 2015; Simões et al., 2016), но дальше требуется исследование, чтобы твердо утверждать, что трансмутация присутствует в сетчатке этих колубридных змей, поскольку существует множество альтернативных объяснений (Rh2 в геноме, но не экспрессируется, родопсин экспрессируется, но не функционирует, колбочковые клетки кооптируют родопсин и т. д.). Есть только один вид колубридных змей, для которого сообщалось о клеточных и молекулярных доказательствах трансмутации, Thamnophis. проксимус (Schott et al., 2016).

Это исследование предоставляет убедительные доказательства, подтверждающие гипотезу о том, что трансмутация фоторецепторов произошла в сетчатке P. melanoleucus . Поскольку P. melanoleucus не имеет близкого родства со змеями из рода Thamnophis , это говорит о том, что трансмутация может быть широко распространена у колубридных змей. Однако функциональное значение трансмутации у колубридных змей до сих пор не установлено. У гекконов преимущество трансмутации из колбочек в палочки более очевидно, поскольку эти ночные животные, скорее всего, компенсируют потерю Rh2 своим дневным предком.Мы предполагаем, что трансмутация у колубридов могла произойти как адаптация к дневному режиму, которая обеспечила P. melanoleucus конусообразным палочковидным фоторецептором, который работает при более ярких уровнях света, возможно, как компенсация потери опсинов конуса Rh3. Наше открытие родопсина с сильным синим смещением и более конусообразными функциональными свойствами, на что указывает реакционная способность гидроксиламина, подтверждает эту гипотезу.

Pituophis melanoleucus родопсин проявляет реактивность гидроксиламина, свойство канонического конуса опсина (Wald et al., 1955). При периоде полужизни реакции ~ 14 минут родопсин P. melanoleucus реагирует намного быстрее и ближе к скорости опсина конуса (Das et al., 2004; Ma et al., 2001), чем предыдущие родопсины, которые реагировали при инкубации в гидроксиламин, как ехидна (Bickelmann et al., 2012) и анол (Kawamura and Yokoyama, 1998), которые реагируют в течение нескольких часов. Последовательность Rh2 содержит как E122, так и I189, которые, как известно, опосредуют более медленную кинетику распада и регенерации, типичную для родопсина (Imai et al., 1997; Kuwayama et al., 2002). И наоборот, было показано, что присутствие серина, а не цистеина в сайте 185 в родопсине активирует меньшее количество G-белков (Karnik et al., 1988), а мутация в сайте 185 снижает термостабильность белка (McKibbin et al., 1988). al., 2007), причем обе характеристики более характерны для опсинов колбочек. Колбочки оптимизированы для быстрой регенерации, при этом мета-промежуточные состояния колбочков опсина недолговечны по сравнению с родопсином (Imai et al., 2005), а ретиноидный цикл клеток Мюллера специфичен для колбочек (Das et al., 1992), обеспечивая выделенный пул сетчатки из 11- цис . Предполагается, что эти более быстрые кинетические свойства облегчаются в колбочковых опсинах за счет относительной «открытости» связывающего кармана хромофора, что позволяет молекулам воды и, следовательно, другим небольшим молекулам, таким как гидроксиламин, получать доступ к хромофору, где они могут участвовать в гидролизе основания Шиффа (Chen et al., 2012; Piechnick et al., 2012; Wald et al., 1955). Родопсины, с другой стороны, оптимизированы для чувствительности и усиления сигнала; следовательно, E122 / I189 и более плотная общая структура способствуют более медленному распаду активного состояния, что позволяет активировать несколько G-белков (Chen et al., 2012; Starace and Knox, 1997), повышенная термостойкость по сравнению с опсинами шишек (Barlow, 1964) и устойчивость к гидроксиламину (Dartnall, 1968). Pituophis melanoleucus родопсин демонстрирует адаптацию к уменьшению количества активированных G-белков и реакционной способности гидроксиламина, что позволяет предположить, что открытый карман связывания хромофора обеспечит доступ воды для облегчения распада активного состояния, гидролиза связи оснований Шиффа и регенерации сетчатки (Chen et al. ., 2012) близки к опсинам колбочек.Спектроскопические анализы, измеряющие активацию G-белка и скорость высвобождения из сетчатки, никогда не проводились для колубридных родопсинов, но они могут стать интересным направлением для будущих исследований, характеризующих этот опсиноподобный конусный родопсин.

Иммуногистохимия сетчатки локализовала белка родопсина P. melanoleucus во внешнем сегменте фоторецептора, а также присутствие стержневого трансдуцина во внутреннем сегменте. Считается, что трансдуцин палочек и колбочек происходит в результате дупликации предкового гена (Larhammar et al., 2009), и было показано, что оба функционируют со всеми опсинами (Sakurai et al., 2007), поэтому присутствие и сохранение стержневого трансдуцина в фоторецепторе подтверждает теорию о том, что это действительно трансмутированный стержень, а не совместный фоторецептор колбочки. выбор экспрессии родопсина. Поскольку сетчатка не была адаптирована к темноте до жертвоприношения, мы можем предположить, что при нормальных условиях фотопического освещения стержневой трансдуцин P. melanoleucus циклически выводится из внешнего сегмента конусообразного стержня, что является отличительным свойством стержня (Chen et al. ., 2007; Розенцвейг и др., 2007). На свету стержни циклируют трансдуцин и извлекают из внешнего сегмента, а аррестин попадает в него (Calvert et al., 2006). Это позволяет стержню эффективно отключать фототрансдукцию в условиях отбеливания, чтобы предотвратить повреждение фоторецептора. Колбочки обычно не выводят трансдуцин из внешнего сегмента фоторецептора в нормальных условиях освещения (Chen et al., 2007). Это свидетельствует о том, что фоторецепторы, экспрессирующие родопсин, в сетчатке P.melanoleucus не сможет генерировать фотоответ при нормальном дневном свете, и, таким образом, если этот конусообразный стержень участвует в цветовом зрении с каноническими колбочками в сетчатке, это, вероятно, будет только в условиях мезопического освещения, когда оба типа фоторецепторных клеток могут быть активным.

Наши результаты микроскопии сетчатки P. melanoleucus дополнительно выявили конусообразный стержень, который все еще выглядит отчетливо по сравнению с другими колбочками. Внешний сегмент конусообразного стержня и внутренний сегмент имели одинаковые диаметры с относительно длинным внешним сегментом, в то время как окружающие конусы имели отчетливо большие эллипсоиды во внутреннем сегменте и пропорционально меньшие внешние сегменты.Морфология стержневых фоторецепторов также обычно специализируется на максимальной чувствительности с помощью длинных цилиндрических внешних сегментов (Lamb, 2013). Однако считается, что морфологическая специализация конуса обеспечивает селективное цветовое зрение, более быструю фототрансдукцию и регенерацию зрительного пигмента, а также минимизирует метаболическую нагрузку за счет миниатюризации общих структур с помощью больших эллипсоидов, которые направляют свет на более мелкие конические внешние сегменты (Harosi and Novales Flamarique, 2012 ). Предыдущие ЭМ-исследования сетчатки T.ximus показали, что мембранные диски, уникальные для палочек во внешнем сегменте, все еще присутствуют в трансмутированных фоторецепторах (Schott et al., 2016). Интересно, что снижение уровней экспрессии Rh2, как было показано, уменьшает размер внешнего сегмента палочек, в дополнение к снижению светочувствительности и изменению кинетики клетки, чтобы она была более конусообразной (Makino et al., 2012; Rakshit и Парк, 2015; Вен и др., 2009). В настоящее время относительные уровни экспрессии Rh2 в сетчатке колубридных змей не измерены.Есть дополнительные специализации в синаптических структурах, которые отражают разные приоритеты в функции стержня и колбочки (Lamb, 2013), но синаптическая структура конусообразного стержня также остается неисследованной.

Результаты этого исследования предполагают, что трансмутация модифицирует функцию подмножества фоторецепторов в сетчатке P. melanoleucus . Эти модификации могут служить для снижения чувствительности и усиления сигнала фоторецептора, подтверждая гипотезу о более конусообразной функции.Однако тип сигнала, который эти трансмутированные стержни посылают в мозг, до сих пор неизвестен. Известно, что палочки и колбочки имеют различные ответы ERG, но T. sirtalis — единственная змея-колубрид, измерения ERG которой выполняются при различных уровнях освещенности (Jacobs et al., 1992). Однако в этом исследовании не регистрировался какой-либо скотопический (стержневой) ответ, а также не регистрировался какой-либо фотопический ответ от фоторецепторов типа SWS1, что позволяет предположить, что результаты исследования могут быть неполными или что скотопические пути в колубридном глазу деградировали. .В самом деле, при высоких скотопических и мезопических уровнях света палочковые фоторецепторы млекопитающих могут использовать и действительно используют конические пути (Kolb et al.). Присутствие палочковидных биполярных клеток и амакриновых клеток AII, оба из которых необходимы для палочко-специфического пути фотоответа (Lamb, 2013), никогда не было установлено в сетчатке colubrid.

Трансмутация может быть попыткой компенсировать потерю опсина конуса Rh3 и отсутствие спектрального перекрытия между пигментом LWS и SWS1, так что фоторецептор палочки может развить конусообразную функциональность, так что он может участвовать в цветовом зрении .В дополнение к молекулярным модификациям родопсина P. melanoleucus и физиологическим модификациям стержневой клетки, экстремальный синий сдвиг Rh2 λ max , который довольно редко встречается для наземных родопсинов, сам по себе может быть адаптацией к цвету. зрение, так как λ max ~ 480 нм находится в диапазоне типичных пигментов Rh3 (Lamb, 2013). Pituophis melanoleucus , по сравнению с родов Thamnophis (Schott et al., 2016; Sillman et al., 1997), имеет более узкий общий диапазон спектральной чувствительности. Это сужение могло быть вызвано двумя причинами. Возможно, это сужение спектральных диапазонов должно способствовать спектральному перекрытию в качестве адаптации у P. melanoleucus . Или сужение спектрального диапазона может быть просто связано с филогенетической историей, поскольку P. melanoleucus LWS и SWS1 поглощают на длинах волн, аналогичных его ближайшим родственникам (Simões et al., 2016), что, в свою очередь, может быть адаптацией, но ни один из-за специфической визуальной среды P.melanoleucus . Трехцветное зрение было бы очень полезным для дневных видов (Ankel-Simons and Rasmussen, 2008; Heesy and Ross, 2001), и, возможно, пожертвовать скотопическим зрением, чтобы достичь лучшего мезопического и фотопического зрения, возможно, поскольку возможна адаптация других сенсорных систем змей, таких как хеморецепция, может быть достаточно в условиях тусклого света (Drummond, 1985). Однако в настоящее время недостаточно исследований поведения, изучающих различение трехцветного цвета у колубридных змей в условиях мезопического освещения.

Мы предполагаем, что трансмутация палочки в колбочку может позволить колубридным змеям иметь третий конусообразный фоторецептор, обеспечивающий спектральную чувствительность между SWS1 и LWS, возможно также трехцветное восприятие цвета в мезопических условиях освещения. Потеря Rh2 у ночных гекконов и результирующая трансмутация колбочки в палочку демонстрируют, что зрительная система чешуек может адаптироваться, чтобы компенсировать предыдущую потерю функциональности в различных типах фоторецепторов. У колубридных змей и, возможно, чешуекрылых в целом бинарный фоторецептор палочка / колбочка не так различен, как у других позвоночных, и следует соблюдать осторожность при классификации фоторецепторов палочки или колбочки на основе ограниченной характеристики.

Таким образом, мы находим, что P. melanoleucus , как и T. проксимус , имеет сетчатку, состоящую из колбочек, образованную в результате эволюционной трансмутации палочковых фоторецепторов. Кроме того, родопсин P. melanoleucus является первым родопсином позвоночных, который проявляет реактивность с гидроксиламином, аналогичную опсинам шишек. Это исследование также является первым, демонстрирующим функциональные эффекты трансмутации в сетчатке колубридных змей. Мы предполагаем, что трансмутация у колубридных змей является адаптацией к дневному режиму и компенсирует потерю Rh3 путем установления спектральной чувствительности в диапазоне, в котором существующие SWS1 и LWS не чувствительны, и, возможно, установления трехцветного цветового зрения.Возможно, трансмутация в колюбридных змеях способствовала широкому успеху семейства змей в таком огромном диапазоне экологий и образов жизни. В конечном итоге будущая работа по изучению функциональных эффектов трансмутации, от поведенческих до молекулярных, покажет значение трансмутации от палочки к колбочке у колубридных змей.

Что вам нужно знать и как это относится к вашему мужу — The Bio Dude

Что нужно знать хранителям рептилий о зрении рептилий

Написано Мэрайей Хили для The Bio Dude

Октябрь 2020

По большому счету, мы во многом зависим от наших глаз.Наши глаза помогают определить, когда мы бодрствуем, а когда чувствуем сонливость. Они помогают нам выбирать, что поесть. Они также позволяют нам узнавать друзей на расстоянии. И это всего лишь несколько примеров. Можно с уверенностью сказать, что для тех из нас, кто видит, зрение играет важную роль в том, как мы воспринимаем окружающий мир и взаимодействуем с ним.

Видение также является важным чутьем для рептилий. Хотя некоторые считают, что у рептилий относительно плохое зрение по сравнению с людьми, правда в том, что у рептилий зрение на лучше, чем у людей.Вот краткое изложение того, как работает зрение рептилий, как зрение влияет на то, как они воспринимают мир и взаимодействуют с ним, и как эти знания влияют на то, как нам нужно заботиться о рептилиях в неволе.

Глаз рептилии

Глаза рептилий в целом похожи на глаза других позвоночных. Каждый глаз представляет собой сферу, наполненную жидкостью ( водянистая влага и стекловидного тела ), чтобы предотвратить ее коллапс. Наружная стенка глазного яблока называется склера .Внутренняя поверхность склеры выстлана сильно пигментированным сенсорным слоем, называемым сетчаткой . Наружная поверхность склеры покрыта прозрачным слоем, называемым роговица , который также покрывает круглое отверстие в склере, зрачок . Размер зрачка определяется набором пигментированных мышц, окружающих зрачок, которые называются ирис . За радужной оболочкой и зрачком находится линза , через которую проходит весь свет, прежде чем достичь сетчатки.

Змеи, гекконы и другие рептилии без век имеют дополнительное покрытие над глазом, которое называется очков . Эта чешуя действует как прозрачное веко и заменяется каждый раз, когда животное сбрасывает кожу.

Сетчатка

Сетчатка имеет два основных типа фоторецепторных (светопринимающих) клеток: стержней и колбочек .

Жезлы содержат один светочувствительный пигмент и не различают цвета. Однако они очень чувствительны к свету и помогают воспринимать движение.У ночных рептилий палочек больше, чем шишек.

Шишки рептилий обычно содержат цветные капли масла, а разные типы шишек настроены на разные цвета. Различные пигментированные масла действуют как миниатюрные линзы, направляя и фильтруя свет в зависимости от того, на какую длину волны они настроены. Однако они работают только при определенном уровне освещенности. У дневных рептилий шишек больше, чем палочек.

Объектив

Подобно людям и другим млекопитающим, ящерицы изменяют форму своих линз, чтобы сосредоточиться на близлежащих или удаленных объектах.Змеи, с другой стороны, перемещают свой объектив вперед или назад, что похоже на фокусировку камеры.

Говоря о змеях, у змей на самом деле нет цветных капель масла на конусах. Вместо этого у многих из них есть линзы янтарного цвета, которые играют аналогичную роль.

Ученик

У рептилий обычно круглые или вертикальные (щелевые) зрачки, хотя у некоторых из них зрачки горизонтальные. У черепах и у большинства ящериц круглые зрачки. Змеи могут иметь круглые или вертикальные зрачки.У крокодилов и гекконов зрачки вертикальные.

Вообще говоря, у ночных рептилий зрачки обычно вертикальные, а у дневных — круглые.

Теменный «глаз»

У некоторых ящериц на самом деле 3 глаза! Третий глаз, известный как теменный глаз , расположен на макушке на полпути между другими глазами. Этот «глаз» — это только глаз в самом простом смысле: у него есть хрусталик и сетчатка, и он соединяется с шишковидной железой мозга.Этот глаз не может формировать изображения или различать цвета, но он чувствует свет и темноту и играет роль в терморегуляции, выработке гормонов и времени, которое ящерица проводит, греясь на солнце.

Орган Pit

Гадюки, удавы и питоны имеют ямочный орган , который позволяет им видеть невидимые для человека инфракрасные (тепловые) волны. У ямочной гадюки тепловых ямок по по обе стороны головы, между ноздрей и глазом.У удавов и питонов губных ямок , которые расположены между губной (губной) и / или ростральной (морда) чешуей.

Однако исследования показывают, что многие безжалостные змеи также обладают способностью обнаруживать инфракрасное излучение.

Что видят рептилии?

Рептилии могут видеть цвета. Большинство рептилий — это тетрахроматов , что означает, что у них есть 4 типа колбочек (у людей их всего 3 — красный, зеленый и синий). Это означает, что они могут видеть всю радугу, которую видят люди, и многое другое.Однако известно, что у некоторых видов гекконов отсутствует чувствительный к красному цвету конус, что делает их красно-зелеными дальтониками, что работает так же, как и у людей с таким же заболеванием. Рептилии, у которых есть четвертая колбочка, позволяют им видеть свет УФА.

Некоторые рептилии могут видеть UVA. UVA — это спектр ультрафиолета, который невидим для людей, но воспринимается как «пакет расширения» на радуге для рептилий, которые могут его воспринимать. Предполагается, что эта расширенная радуга радикально изменит способ, которым рептилии видят мир в присутствии УФА, а рептилии, которые обычно не имеют УФА-излучения в своем вольере, «сходят с ума», когда их выносят на улицу, где находится мир. залито UVA.Он может играть роль в идентификации продуктов питания, распознавании других представителей их вида, определении хороших мест для купания

Некоторые рептилии очень хорошо видят ночью. Обладая множеством светочувствительных палочек в сетчатке и / или вертикальным зрачком, который может расширяться, чтобы покрыть почти весь глаз в темноте, ночные рептилии могут видеть в полной темноте так же хорошо, как люди могут видеть днем ​​- они можно даже увидеть цвет! В исследованиях они показали способность отличать синий от коричневого в очень тусклом свете, когда люди не могут воспринимать цвет.

Некоторые змеи могут видеть тепло — и они видят его хорошо. Предполагается, что эта способность эволюционировала для помощи в охоте на теплокровную добычу (например, на млекопитающих, птиц), поскольку те, которые охотятся в основном на хладнокровных существ (ящерицы, другие змеи, рыбы, насекомые), похоже, не могут есть орган ямы. Ямочный орган чрезвычайно чувствителен к крошечным изменениям температуры или количеству инфракрасного излучения — они могут различать даже незначительные изменения до 0,001 ° C! Предполагается, что эти змеи могут «видеть» свое окружение так же хорошо в инфракрасном диапазоне, как и оптически, хотя в присутствии света их зрение, вероятно, представляет собой комбинацию изображений из инфракрасного, визуального света и (где уместно) восприятия UVA .

Рептилии хорошо видят. Известно, что многие дневные виды рептилий обладают высокой остротой зрения. У многих ящериц, ведущих дневной образ жизни, имеется центральная ямка , которая представляет собой углубление в сетчатке, которое делает возможным острое зрение. Известно, что некоторые дневные змеи при охоте полагаются на свое зрение, а не на инфракрасное излучение или запах, и продемонстрировали способность отслеживать удаленные объекты.

Что это означает для рептилий в неволе?

Важно обеспечить смену дня и ночи. Даже без париетального глаза значительные изменения уровня света влияют на количество мелатонина, производимого рептилиями, что, в свою очередь, помогает управлять их циркадным ритмом. Даже такая небольшая вещь, как галогенная лампа для обогрева, которая отключается ночью, может иметь значение. Однако часто сообщается, что дневные виды имеют более высокий уровень энергии, лучший аппетит и более естественное поведение, когда предоставляется больше света, например, от очень яркой флуоресцентной лампы 6500K или светодиодной лампы.

UVA должен быть предусмотрен как часть установки освещения. Хорошая новость заключается в том, что все лампы UVB также излучают UVA. Плохая новость заключается в том, что лампы дневного света, излучающие УФА, еще не доступны в США. Это означает, что очень важно установить лампу UVA / UVB соответствующей прочности и высокого качества в составе вольеров для рептилий, которые будут способствовать как полноцветному зрению, так и синтезу витамина D3.

Замороженные птицы и грызуны-кормушки должны быть подогреты до 98-107 ° F во время процесса оттаивания в теплой воде (вы можете использовать термостат для проверки).Средняя температура тела мыши составляет 98-100 ° F. Средняя температура тела курицы составляет 103-107 ° F. Нагревание размороженных предметов добычи до этой температуры помогает змеям лучше распознавать пищу, что приводит к лучшей реакции на кормление и меньшему количеству несчастных случаев, когда змея кусает человека, а не добычу.

Цвет можно использовать для дрессировки рептилий. Разные виды привлекают разные цвета — например, суданские ящерицы, кажется, предпочитают красный цвет, а чакваллас — желтый.Травоядные рептилии хорошо чувствуют себя в зеленом цвете. Некоторые заметили, что змеи предпочитают синий и зеленый другим цветам. Это может быть полезно при выборе цвета тренировочной мишени.

Заключение

Рептилии так же зависят от своего зрения, как и люди — и, возможно, даже больше! Когда мы игнорируем их уникальное восприятие мира, мы снижаем качество их жизни в неволе и упускаем возможность позволить им проявлять естественное поведение как часть общего благополучия.

Источники:

Бейнс, Ф. М. (6 марта 2013 г.). Информация об освещении рептилий . Журнал «Рептилии». https://www.reptilesmagazine.com/reptile-lighting-information/

Мадер, Д. Р. (2006). Медицина рептилий и хирургия (2-е изд., Стр. 51, 66). Компания W B Saunders.

Поф, Ф. Х. (2015). Герпетология (4-е изд., С. 110–114). Sinauer Associates.

Симойнс, Б.Ф., Сампайо, Ф. Л., Дуглас, Р. Х., Кодандарамайя, У., Кейсуэлл, Н. Р., Харрисон, Р. А., Харт, Н. С., Партридж, Дж. К., Хант, Д. М., и Гауэр, Д. Дж. (2016). Визуальные пигменты, глазные фильтры и эволюция змеиного зрения. Молекулярная биология и эволюция , 10 , 2483–2495. https://doi.org/10.1093/molbev/msw148

Витт, Л. Дж., И Колдуэлл, Дж. П. (2013). Герпетология (4-е изд., Стр. 69–70). Академическая пресса.

← Предыдущий пост Следующее сообщение →

Snake Senses — EcoFriendly Coffee

Кофейные леса в Индии уникальны благодаря многоярусной системе затенения и вечнозеленому пологу, создаваемому разнообразными тенистыми деревьями.Пол кофейного леса всегда полон опавшей листвы, что снижает температуру почвы. Это действительно идеальная среда обитания для всех видов змей и рептилий.

Среди рептилий змеи наиболее тесно связаны с ящерицами-вараном и монстрами гила. У всех этих существ есть раздвоенные языки и органы чувств на крышах рта.

Все змеи наделены пятью основными чувствами, а именно зрением, слухом, обонянием, вкусом и осязанием. Эти чувства помогают змеям найти себе пару, обнаружить добычу, а также отразить опасность.У разных видов змей развились особые чувства, которые позволяют им процветать в самых разных средах, от пола кофейного леса до вечнозеленых навесов. Важно отметить, что у каждого вида змей чувство зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания уникально развито, чтобы соответствовать конкретному виду змей в зависимости от среды его обитания.

Прикосновение

Чувство осязания очень развито у Змей. Поскольку удлиненное тело змеи большую часть времени соприкасается с землей, тело змеи содержит множество тактильных рецепторов, которые очень чувствительны к любым изменениям в окружающей среде.

Обоняние / вкус

Хемосенсорное восприятие у змей очень развито. У большинства змей отличное обоняние, что частично компенсирует их плохое зрение и ограниченный слух. У змеиного языка мало вкусовых рецепторов. Змеи используют свой язык для сбора химикатов из атмосферы или земли. На языке нет рецепторов вкуса и запаха. Язык раздвоенный. Язык собирает частицы запаха из окружающего воздуха и, пока язык втягивается, передает их структуре, называемой органом Якобсона, для восприятия.

Слух

Хотя у змей нет внешних ушей, у них есть очень мощные внутренние уши. Эти внутренние уши улавливают низкочастотные волны или вибрации. Чувствительность змей к воздушным волнам в значительной степени ограничена. Например, в то время как люди могут слышать воздушные колебания от 20 до 20 000 Гц, змеи могут обнаруживать только колебания от 50 до 1000 Гц. Несмотря на то, что у них такой ограниченный диапазон слуха, у некоторых видов было замечено, что они могут получать вибрационные стимулы любой частью тела, поскольку они передаются через ткани тела в колумеллы.

Зрение

Все змеиные глаза закрыты прозрачной шкалой, называемой шрифтом Брайля. У змей нет острого зрения. Некоторые змеи охотятся только по ночам, а некоторые — на рассвете или в сумерках. Следовательно, время суток имеет большое значение для зрения змеи. Не существует жесткого правила, но, вообще говоря, у ночных (ночных) и сумеречных змей обычно вертикальные зрачки. У дневных видов зрачки обычно округлые. Змеи не видят цвета, но их глаза оснащены комбинацией световых рецепторов: стержнями, обеспечивающими слабое, но нечеткое зрение, и колбочками, которые дают четкое изображение.Змеи могут ясно видеть объекты на близком расстоянии, и эти змеи относятся к наземным видам. Однако у древесных змей очень хорошо развиты глаза, и большинство из них обладают стереоскопическим зрением. У змей, обитающих в таких местах обитания на деревьях, как правило, слишком большие глаза. Многие древесные змеи, такие как эта змея из зеленой виноградной лозы (Ahaetulla nasuta), имеют горизонтальные зрачки, которые позволяют им иметь более широкий диапазон зрения, что упрощает расчет расстояния между одной веткой и другой.

Цветовое зрение можно найти у некоторых видов змей.В научной литературе утверждается, что тропические змеи с большей вероятностью будут иметь цветовое зрение, чем их пустынные сородичи, и их кожа обычно отражает это.

Есть виды змей, которые тоже обладают инфракрасным зрением. Это позволяет им видеть тепло вещей вокруг них. Они могут определить местоположение и размер.

Тепловые рецепторы

Змеи улавливают как видимый свет, так и инфракрасное излучение. У некоторых змей есть особые термочувствительные ямочные органы. У ямочной гадюки и других змей есть термочувствительные ямки на лице, которые могут обнаруживать инфракрасное излучение, что позволяет им обнаруживать добычу на расстоянии нескольких метров.Эти ямы чрезвычайно чувствительны и могут обнаруживать изменения температуры до 0,001 ° C. У ямочной гадюки есть два ямчатых органа, по одному с каждой стороны головы между глазом и ноздрей. Они чрезвычайно чувствительны к небольшим изменениям температуры и используются для обнаружения теплокровной добычи. У некоторых песчаных удавов и питонов есть много ямок по краю верхней челюсти. Доктор Гарет Эванс сообщает, что у многих колубридных змей есть особые органы вокруг отверстий и нижней челюсти, которые играют роль в ухаживании и выборе партнера, в то время как гремучие змеи и гадюки разработали инфракрасные датчики, которые позволяют им ощущать тепло тела. их теплокровная добыча.

Различные виды змей оснащены различными тепловыми датчиками. По словам Ромула Уитакера (ведущего герпетолога), термочувствительные ямки между ноздрей и глазом у ямочной гадюки могут определять изменение температуры до трех тысяч градусов по Цельсию. Он также заявляет, что ямы очень полезны для поиска теплокровных грызунов или птиц или даже слегка теплой лягушки или жабы прохладной темной ночью. У питонов есть аналогичные инфракрасные рецепторы вдоль верхней губы.Несмотря на меньшее количество ям, змеиные змеи более чувствительны, чем питоны.

Заключение

Чувства змей развивались на протяжении миллионов лет, чтобы помочь им выжить и играть жизненно важную роль в пищевых цепях и пищевых сетях. Змеи являются ключевым звеном в поддержании идеального баланса между хищником и добычей. Они помогают поддерживать здоровую экосистему и окружающую среду.

Ссылки

Ананд Т. Перейра и Гита Н. Перейра. 2009. Экологичный индийский кофе Shade Grown.Том-1.

Bopanna, P.T. 2011. Романтика индийского кофе. Prism Books ltd.

Харви Б. Лиллиуайт (2014). Как работают змеи. Строение, функции и поведение змей в мире. Издательство Оксфордского университета.

Конфликт между человеческими змеями в кофейных лесах

Противоядие: почему оно так ценно

Большие четыре змеи в кофейных лесах Индии

Змеиные чувства

Змеиные особые чувства

органов чувств

Мир глазами змеи

Факты о змеях

почему змеи щелкают языком?

Senses

ЗМЕИ

Как работают змеи

AnimalSake

терморецепция | Определение и факты

Терморецепция , сенсорный процесс, с помощью которого животные обнаруживают различные уровни тепловой энергии (температуры) в окружающей среде и в теле.

терморецепция у белых медведей

Теплокровные животные, такие как белые медведи, поддерживают стабильную температуру тела и приспосабливаются к значительным географическим и сезонным колебаниям температуры. Температурная адаптация поддерживается функцией сенсорных структур, называемых терморецепторами.

© Andrew Watson / Fotolia

Температура оказывает огромное влияние на живые организмы. Как правило, животная жизнь возможна только в узком диапазоне температур тела, с крайними значениями от примерно 0–5 ° C (32–41 ° F) до примерно 40–45 ° C (104–113 ° F).У животных эти границы отмечены физическим повреждением, вызванным экстремальными температурами. Например, живая ткань подвергается серьезному повреждению при низких температурах, вызывающих замерзание воды, и при высоких температурах, вызывающих химическую нестабильность или денатурацию белков.

Хладнокровные животные, такие как ящерицы, поддерживают безопасную температуру тела, перемещаясь в места с благоприятной температурой. На это поведение в значительной степени влияют терморецепторы кожи.

Heather Angel

В следующей статье обсуждается влияние окружающей среды на терморецепцию, изучение и свойства терморецепторов, а также терморецепцию у беспозвоночных и позвоночных.Для получения общей информации об сенсорном приеме см. Статью о сенсорном приеме. Для получения конкретной информации о других органах чувств животных, см. статьи о фоторецепции, хеморецепции и механорецепции.

Окружающая среда и терморецепция

Теплокровные (или теплокровные) животные могут сохранять значительную внутреннюю физиологическую стабильность (например, температуру тела и обмен веществ) в меняющихся условиях окружающей среды и могут адаптироваться к значительным географическим и сезонным колебаниям температуры.Например, белый медведь может жить как в зоопарке в летнюю жару, так и на льдине в холодных арктических водах. Такая гибкость поддерживается функцией определенных сенсорных структур, называемых терморецепторами (или термодатчиками), которые позволяют животному обнаруживать температурные изменения и соответствующим образом приспосабливаться.

Теплокровные животные, такие как песец ( Alopex lagopus ), могут использовать неподвижный термогенез, производство тепла посредством метаболических процессов, для поддержания температуры тела в холодном климате.

Британская энциклопедия, Inc. Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

В то время как теплокровные животные поддерживают стабильную температуру тела, температура тела хладнокровных (или пойкилотермных) животных, таких как насекомые, змеи и ящерицы, изменяется в прямой зависимости от колебаний температуры окружающей среды. Хладнокровные животные поддерживают безопасную температуру тела, главным образом, перемещаясь в места с благоприятной температурой (например,г., тень или солнечный свет). Теплокровные животные, в том числе люди, могут контролировать температуру своего тела не только за счет перехода в благоприятные условия окружающей среды, но и за счет внутреннего регулирования производства тепла и потерь тепла за счет воздействия вегетативной нервной системы. Вегетативные, или непроизвольные, приспособления зависят от нервных центров в нижних частях ствола мозга и гипоталамуса, тогда как поведенческие реакции, такие как переход в тень или на солнечный свет, связаны с функцией верхних частей ствола мозга и коры головного мозга.Разнообразные поведенческие реакции вызываются стимуляцией терморецепторов, включая изменения положения тела, которые помогают регулировать потерю тепла и сбивание группы животных в холодную погоду.

У теплокровных животных, включая человека, вегетативная нервная система играет важную роль в поддержании температуры тела путем внутреннего регулирования выработки тепла и потери тепла.

Британская энциклопедия, Inc.

У некоторых видов терморецепторы также участвуют в поиске пищи и сексуальной активности.Кровососущих насекомых, например комаров, привлекает тепловое (тепловое) излучение теплокровных хозяев; змеи, такие как гадюки, могут обнаруживать теплую добычу на значительном расстоянии с помощью чрезвычайно чувствительных рецепторов, которые способны обнаруживать широкий спектр теплового излучения, включая инфракрасное и ультрафиолетовое. Люди достигли широчайшего диапазона приспособляемости к экстремальным температурам; например, культура и технологии позволяют людям защитить себя в различных тепловых условиях.

У людей и других животных изменения температуры вызывают ощущение теплового комфорта и дискомфорта, которые мотивируют определенное поведение. Температурные изменения также вызывают различительные ощущения, которые важны для осязательного распознавания объектов и исследования окружающей среды. Восприятие температуры у людей зависит от определенного нервного пути, который несет линейное представление о термочувствительной активности коре головного мозга в переднем мозге. Этот путь произошел от нервной системы, ответственной за контроль температуры тела, а не от системы, участвующей в сенсорном восприятии.

Изучение терморецепторов началось, когда было обнаружено, что крошечные участки кожи избирательно чувствительны к горячим и холодным раздражителям. У животных терморецепцию можно изучать разными способами — например, путем наблюдения за поведенческими реакциями на колебания температуры, путем измерения компенсаторных вегетативных реакций (например, потоотделения или одышки) на тепловые нарушения и путем регистрации электрических импульсов, генерируемых в нервных волокнах. терморецепторов. Ранние исследования терморецепции основывались в основном на электрофизиологических методах, которые были введены в 1936 году для регистрации электрических сигналов от отдельных термочувствительных нервных волокон на языке кошки.Эти методы были применены для получения аналогичных записей от отдельных терморецепторов на коже людей и других животных. Такие исследования проводились путем рассечения отдельных нервных волокон под микроскопом и помещения их на электроды или путем введения очень тонких проводов (например, вольфрамовых микроэлектродов) непосредственно в неповрежденный нерв. Использование микроэлектродов для регистрации электрических импульсов нервных волокон позволило исследователям охарактеризовать свойства терморецепторов, изучить непроизвольные регуляторные реакции на температуру, которые не воспринимаются сознательно, и идентифицировать части мозга, участвующие в ощущениях температуры.Кроме того, развитие таких технологий, как позитронно-эмиссионная томография, позволило ученым получать изображения тепловых реакций, особенно в человеческом мозге.

Технологии визуализации, такие как позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), стали ценными инструментами в изучении человеческих ощущений. Например, ПЭТ использовался для исследования областей мозга, участвующих в терморецепции.

Йенс Лангнер

Молекулярные исследования генов и белков в клетках, участвующих в терморецепции, позволили получить ценную информацию о клеточных механизмах, лежащих в основе реакции всего организма на изменение температуры.Исследования терморецепторов на молекулярном уровне облегчены благодаря идентификации суперсемейства белков, участвующих в определенных модальностях сенсорной рецепции. Эти белки обычно известны как каналы транзиторного рецепторного потенциала (TRP), определенные типы которых способны обнаруживать и реагировать на горячее и холодное. Например, каналы, известные как TRPM (меластатин), TRPA (подсемейство A) и TRPV (ваниллоид), могут реагировать на изменения температуры, причем TRPM и TRPA, как известно, реагируют на холод, а TRPV, как известно, реагируют на тепло, вредный жар и протоны.Каналы TRPV были идентифицированы на сенсорных нейронах и на эпителиальных клетках, а каналы TRPM в основном экспрессируются на С-волокнах периферических нервов. Реакция этих белков проявляется в их функциях как ионных каналов, регулирующих поток ионов, таких как калий, кальций и натрий, в сенсорные рецепторы или из них. Поток ионов может привести к деполяризации клеточной мембраны (уменьшение отрицательного заряда в клетке), что приводит к потенциалу действия — кратковременной электрической поляризации, которая приводит к нервному импульсу, который передается в мозг.

Электрические импульсы, вызывающие физиологические ощущения, являются результатом изменений ионной проницаемости клетки. В сенсорных клетках ионные каналы, известные как каналы транзиторного рецепторного потенциала (TRP), которые встроены в клеточную мембрану, активируются определенными факторами, такими как горячие или холодные стимулы. При активации каналы TRP открываются, позволяя ионам, таким как натрий, проникать в клетку. В результате возникает потенциал действия, который реализуется как нервный импульс.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Эти змеи нашли новый способ скользить

Движения коричневой древесной змеи казались странными, но покадровая съемка не позволила сделать это полностью очевидным, отметили ли эти движения новый способ передвижения. Поэтому в 2019 году доктор Зайберт вернулся на Гуам, чтобы повторить эксперимент, на этот раз с камерой с разрешением 4K и двумя перегородками, установленными друг на друга.

Новое видео показало, что коричневая древесная змея может взобраться на перегородку, образуя петлю своим телом, пересекая себя хотя бы один раз и образуя небольшие изгибы на своем теле, чтобы продвигаться вверх.Движение, казалось, утомляло змей, которые часто останавливались, тяжело дышали и иногда соскальзывали с шеста. После просмотра видео доктор Джейн безуспешно пытался заставить коричневых древесных змей в своей лаборатории подняться на столб, используя передвижение лассо. «Может, они стали толстыми, старыми и ленивыми», — сказал он.

Доктор Джейн считает, что передвижение лассо — это совершенно новый тип скольжения. «Передвижение лассо происходит в космическом пространстве», — сказал он. «Он настолько отличается, что не попадает ни в одну из четырех категорий.«Когда змея карабкается по дереву, используя гармошку, расстояние между ее головой и хвостом сокращается и увеличивается, поскольку она попеременно цепляется за дерево вверх и вниз, иногда одновременно. Напротив, при передвижении лассо область тела, которую змея использует для захвата, не изменяется, и животное движется вверх с небольшими изгибами в стороны по окружности своего цилиндра.

«При определенных обстоятельствах очевидно, что змеи могут найти выход, и эта новая форма передвижения является примером этого», — сказал Грегори Бирнс, биолог из Сиенского колледжа, не участвовавший в исследовании.

Возможно, что другие змеи того же рода, что и коричневая древесная змея, также способны к передвижению лассо, сказала доктор Джейн. Но нельзя просто зайти в лес и ожидать увидеть ночную змею, используя утомительный и специфический тип передвижения. «Одна из проблем изучения змей — их скрытность», — сказал он. «Возможно, мы не наблюдали такого поведения в дикой природе, потому что мы почти не наблюдаем за животными в дикой природе».

Хотя д-р Сэвидж и д-р.Зайберта также поразила передвижение лассо, их благоговение было смягчено осознанием того, что им придется снести все гнездовые ящики, которые они установили на узких металлических столбах. Питающиеся фруктами микронезийские скворцы — одна из двух сохранившихся местных лесных птиц Гуама. «Эта птица — все, что есть, — сказал доктор Сэвидж. «Больше нечему разбрасывать эти местные плоды в лесу».

Исследователи также протестировали новую конструкцию перегородки в форме рожка мороженого, более широкого вверху и более узкого внизу.«Змеи не могут взобраться на это», — сказал доктор Зайберт, и до сих пор он был прав.

[ Ставьте лайк на странице Science Times на Facebook.

alexxlab / 28.07.2021 / Разное

Добавить комментарий

Почта не будет опубликована / Обязательны для заполнения *